[关注“生物育种”�]生物育种方法有哪些

  一、难点突破�   1.几种育种方法的比较�   育种�方法原理处理方法优缺点实例适用范围   杂交�育种通过基因重组,把两个亲本的性状结合在同一后代中。
  ①选择显性性状:杂交→自交→选种→自交;②选择隐性性状:杂交→自交→选种。方法简单,但育种周期长,需连续自交才能选育出优良性状。高秆抗病与矮秆感病小麦杂交产生矮秆抗病品种进行有性生殖的生物
  诱变�育种用人工方法诱发基因突变,产生新性状,创造新品种或新类型。
  用物理因素如X射线、紫外线、激光等或化学因素如亚硝酸、硫酸二乙酯来处理生物。
  能提高变异频率,大幅度改良某些性状,突变后有利变异少,盲目性大,处理材料较多。
  高产青霉素菌株的育成
  所有生物
  单倍�体育�种诱导配子直接发育成植株,再用秋水仙素加倍成纯合子。花药离体培养能明显缩短育种年限,但技术复杂。
  抗病毒植株的育成进行有性生殖的生物
  多倍�体育�种抑制细胞分裂过程中纺锤体的形成,复制后的染色体不分离,导致染色体加倍。用一定浓度的秋水仙素处理萌发的种子或幼苗植物器官大,产量高,营养丰富。但结实率低,发育延迟。三倍体西瓜、八倍体小黑麦
  植物
  基因�工程�育种把一种生物的个别基因导入另一种生物的细胞中,定向地改造生物的遗传性状。提取目的基因→目的基因与运载体结合→导入受体细胞→基因表达→筛选出符合要求的新品种。可以按照人们的意愿定向改造生物的遗传性状,但操作技术复杂。抗虫棉的培育所有生物
  细胞�工程�育种细胞的全能性植物体细胞杂交克服远缘杂交不亲和的障碍,但不能按照人们的要求表现亲本的优良性状。
  番茄-马铃薯植物
   2.育种方案的选择�
  选择育种方法要根据具体育种目标要求、材料特点、技术水平和经济因素等进行综合考虑和科学决策。�
  (1)若要将两个亲本的不同优良性状集中于同一生物体上,可利用杂交育种或单倍体育种,如要快速育种时,则应选择单倍体育种。�
  (2)要求大幅度改良某一品种,使之出现新的性状,可利用诱变育种和杂交育种相结合的方法。�
  (3)要求提高营养物质的含量,可选用多倍体育种。�
  (4)要定向改造生物性状,获得种间或属间杂种植株,可考虑细胞工程育种和基因工程育种,如培育各种用于生物制药的工程菌。�
  在所有育种方法中,最简捷、常规的育种方法是杂交育种。杂交育种选择的时间是从F��2�代开始,原因是从F��2�代开始发生性状分离,选育后代是否连续自交,取决于所选优良性状为显性还是隐性。�
  3.育种中的筛选�
  (1)在杂交育种中,对优良性状的筛选�
  在杂交育种中,依据生物体直接表现出的性状进行筛选,如茎的高矮、花的颜色、种子的形状等;对未能直接表现出的性状如抗药性,可先用病菌感染,然后依据生物是否具有相应的抗性加以筛选。�
  (2)在单倍体育种中,对所培育品种的筛选�
  在单倍体育种中,涉及对花粉或植物个体的筛选,但在实际操作中,由于对花粉的筛选难度较大,通常先将花粉培育成单倍体植株,再经秋水仙素处理获得纯合子,依据其表现型进行筛选。�
  (3)在基因工程中,对目的基因的筛选�
  在培养基中加入可检测标记基因是否表达的物质,再根据受体细胞表现出的性状加以选择。如标记基因为抗四环素基因,在培养基中加入四环素,如受体细胞能正常生长,说明其含有具有目的基因的质粒或重组质粒。有时还要考虑目的基因的导入对标记基因的影响。�
  (4)在细胞工程中,对杂种细胞的筛选�
  对杂种细胞的筛选,常采用以下方法:①利用双亲细胞的特性,筛选出杂种细胞;②利用或人为地制造不同细胞生长、分化或物理特性上的差异,筛选出杂种细胞;③用两种不同的荧光染料,分别对两亲本细胞进行标记,然后选择含有两种不同颜色的细胞,即为所需杂种细胞。�
  二、考题解读�
  1.考查杂交育种�
  例1.(2011年四川理综卷-31)小麦的染色体数为42条。下图表示小麦的三个纯种品系的部分染色体及基因组成:Ⅰ、Ⅱ表示染色体,A为矮秆基因,B为抗矮黄病基因,E为抗条斑病基因,均为显性。乙品系和丙品系由普通小麦与近缘种偃麦草杂交后,经多代选育而来(图中黑色部分是来自偃麦草的染色体片段)。�
  
  (1)乙、丙品系在培育过程中发生了染色体的变异。该现象如在自然条件下发生,可为提供原材料。�
  (2)甲和乙杂交所得到的F��1�自交,所有染色体正常联会,则基因A与a可随的分开而分离。F��1�自交所得F��2�中有种基因型,其中仅表现抗矮黄病的基因型有种。�
  (3)甲和丙杂交所得到的F��1�自交,减数分裂中Ⅰ��甲�与Ⅰ��丙�因差异较大不能正常配对,而其他染色体正常配对,可观察到个四分体;该减数分裂正常完成,可生产种基因型的配子,配子中最多含有条染色体。�
  (4)让(2)中F��1�与(3)中F��1�杂交,若各种配子的形成机会和可育性相等,产生的种子均发育正常,则后代植株同时表现三种性状的几率为。�
  解析:观察图可知乙、丙品系发生了染色体结构变异,变异能为生物进化提供原材料。基因A、a是位于同源染色体上的等位基因,因此随同源染色体的分开而分离。甲植株无Bb基因,基因型可表示为:AA_ _,乙植株基因型为aaBB,杂交所得F��1�基因型为AaB_,可看作AaBb思考,因此F��2�基因型有9种,仅表现抗矮黄病的基因型有2种:aaBB、aaBb。小麦含有42条染色体,除去不能配对的两条,还有40条能两两配对,因此可观察到20个四分体。由于I��甲�与I��丙� 不能配对,因此在减数第一次分裂时,I��甲�与I��丙� 可能分开,也可能不分开,最后的配子中可能含I��甲�,可能含I��丙�,可能都含,可能都不含,因此能产生四种基因型的配子。最多含有22条染色体。(2)中F��1�的基因型:Aa B_,(3)中F��1�基因型可看成:�AaE_�,考虑B基因后代出现抗矮黄病性状的几率为�1/2�,考虑A和E后代出现矮秆、抗条斑病性状的概率为�3/8,�因此同时出现三种性状的概率为3/16。�
  答案:(1)结构 生物进化 (2)同源染色体 9 2 (3)20 4 22 (4)3/16 �
  2.考查诱变育种�
  例2.(2010年安徽理综卷-31)如图所示,科研小组用��60�Co照射棉花种子。诱变当代获得棕色(纤维颜色)新性状,诱变Ⅰ代获得低酚(棉酚含量)新性状。已知棉花的纤维颜色由一对基因(A、a)控制,棉酚含量由另一对基因(B、b)控制,两对基因独立遗传。�
  �
  (1)两个新性状中,棕色是性状,低酚是性状。�
  (2)诱变当代中,棕色、高酚的棉花植株基因型是,白色、高酚的棉花植株基因型是。�
  (3)棕色棉抗虫能力强,低酚棉产量高。为获得抗虫高产棉花新品种,研究人员将诱变Ⅰ代中棕色、高酚植株自交。每株自交后代种植在一个单独的区域,从的区域中得到纯合棕色、高酚植株。请你利用该纯合体作为一个亲本,再从诱变Ⅰ代中选择另一个亲本,设计一方案,尽快选育出抗虫高产(棕色、低酚)的纯合棉花新品种(用遗传图解和必要的文字表示)。�
  解析:本题主要考查诱变育种。由棕色自交后代出现有白色个体可知棕色是显性;由高酚自交后代出现有低酚个体可知低酚为隐性。由于诱变当代中,棕色、高酚自交后代出现了棕色和白色,说明棕色为杂合,而后代全部为高酚,说明高酚为纯合显性,因而棕色、高酚的基因型为AaBB;由于白色为隐性,因此基因型为aa,高酚自交后代出现了低酚,说明高酚为杂合,因而白色、高酚的基因型为aaBb。棕色、高酚都为显性性状,只有其自交后代不发生性状分离的才为纯合体;尽快获得纯合新品种的方法是单倍体育种,可选具有需要性状的个体杂交,再用花药进行离体培养,用秋水仙素加倍染色体,最后选出符合要求的性状即可。�
  答案:(1)显性 隐性 表现型为棕色、低酚�
  (2)AaBB aaBb�
  (3)不发生性状分离或全为棕色棉或没有出现白色棉�
  
  3.考查基因工程育种�
  例3.(2011年北京理综卷-31)T�DNA可能随机插入植物基因组内,导致被插入基因发生突变。用此方法诱导拟南芥产生突变体的过程如下:种植野生型拟南芥,待植物形成花蕾时,将地上部分浸入农杆菌(其中的T�DNA上带有抗除草剂基因)悬浮液中以实现转化。在适宜条件下培养,收获种子(称为T��1�代)。�
  
  (1)为促进植株侧枝发育以形成更多的花蕾,需要去除,因为后者产生的会抑制侧芽的生长。�
  (2)为筛选出已转化的个体,需将T��1�代播种在含的培养基上生长,成熟后自交,收获种子(称为T��2�代)。�
  (3)为筛选出具有抗盐性状的突变体,需将T��2�代播种在含的培养基上,获得所需个体。�
  (4)经过多代种植获得能稳定遗传的抗盐突变体。为确定抗盐性状是否由单基因突变引起,需将该突变体与植株进行杂交,再自交 代后统计性状分离比。�
  (5)若上述T�DNA的插入造成了基因功能丧失,从该突变体的表现型可以推测野生型基因的存在导致植物的抗盐性。�
  (6)根据T�DNA的已知序列,利用PCR技术可以扩增出被插入的基因片段。其过程是:提取植株的DNA,用限制酶处理后,再用将获得的DNA片段连接成环(如上图)以此为模板,从图中A、B、C、D四种单链DNA片断中选取作为引物进行扩增,得到的片断将用于获取该基因的全序列信息。�
  解析:本题综合考查植物激素调节及基因工程育种等知识。具有顶端优势的植物,顶芽产生的生长素会在侧芽处积累,抑制侧芽生长,要促进侧芽生长,则必须除去顶芽;已转化的个体含有抗除草剂基因,所以可在含有一定浓度的除草剂的培养基上播种T��1�代种子,能生长的即为已转化的;为了筛选出具有抗盐性状的突变植株,培养基中应加入一定浓度的盐来营造高盐环境进行选择;单基因突变引起的变异,其遗传符合基因分离定律,可用变异株与野生型植株杂交,将获得的子代进行自交,统计自交后代性状分离比进行判断;由题中“抗盐基因的突变体”可知,野生型是不抗盐的,因此,野生型基因会导致植物抗盐性降低;要检测被插入的DNA片段,应从突变植株中提取植株的DNA,能将DNA片段连接起来的酶是DNA连接酶,DNA的两条链是反向平行的,图中箭头是复制方向,根据碱基互补配对原则可知,被插入的基因片段两条链的DNA合成方向分别和B链、C链的DNA合成方向一致,所以可作为引物的应是B、C片段。�
  答案:(1)顶芽 生长素 (2)(一定浓度的)除草剂 (3)(一定浓度的)盐 (4)野生型 1 (5)降低 (6)突变体 DNA连接酶 B、C�
  三、跟踪训练�
  1.下列关于植物育种和生长的叙述,其中不正确的一组是�( ) ��
  ①诱变育种能较快选育出新的优良品种�
  ②诱变育种可定向地变异出所需要的优良品种�
  ③穗小粒少的小麦种到西藏后一定会长成穗大粒多的小麦�
  ④植物在扦插时使用一定浓度的生长素类似物可以促进生根�
  ⑤利用杂交育种的方法可在后代中选育出具有新性状的个体�
  ⑥利用杂种优势可以提高农作物的产量�
  A.②③⑤ B.①⑤⑥�
  C.③④⑥ D.①②④�
  2.用纯合的二倍体水稻品种高秆抗锈病(DDTT)和矮秆不抗锈病(ddtt)进行育种时,一种方法是杂交得到F��1�,F��1�再自交得到F��2�;另一种方法是用F��1�的花药进行离体培养,再用秋水仙素处理幼苗得到相应植株。下列叙述正确的是�( )��
  A.前一种方法所得的F��2�中重组类型、纯合子各占5/8、1/4�
  B.后一种方法所得到的植株中可用于生产的类型比例为2/3�
  C.前一种方法的原理是基因重组,细胞学基础是非同源染色体自由组合�
  D.后一种方法的原理是染色体变异,但光学显微镜下无法确认�
  3.让植株①②杂交得到③,再将③分别作如图所示处理。有关分析正确的是�( )��
  
  A.由③到⑦的过程中发生了等位基因的分离�
  B.获得④和⑧植株的育种原理基本上相同�
  C.图中两次使用秋水仙素的作用是不同的 �
  D.由③至④过程中产生的变异都有利于生产�
  4.繁殖和培育三倍体动物是当今科学家研究的一个热点。研究中发现某三倍体运动的初级卵母细胞中由一个着丝粒相连的两条染色单体所携带的基因不完全相同,其原因一定不是�( )��
  A.复制出现差错 B.发生过交叉互换�
  C.发生基因突变 D.发生了自由组合�
  5.下列关于育种的叙述,错误的是�( )��
  A.多倍体较二倍体茎秆粗壮,果实种子较大�
  B.杂交育种能产生新基因�
  C.人工诱变育种能提高变异频率�
  D.用单倍体育种能明显缩短育种年限�
  6.某农科所通过如下图所示的育种过程培育成了高品质的糯小麦。下列有关叙述正确的是�( )��
  
  A.该育种过程中运用的遗传学原理是基因突变�
  B.a过程提高突变率,从而明显缩短了育种年限�
  C.a过程需要使用秋水仙素,只作用于萌发的种子�
  D.b过程需要通过自交来提高纯合率�
  7.下列有关育种的叙述中,错误的是�( )��
  A.用于大田生产的优良品种不一定是纯合子�
  B.通过植物组织培养技术培育脱毒苗,筛选培育抗病毒新品种�
  C.诱变育种可提高突变频率,加速新基因的产生,从而加速育种进程�
  D.为了避免对三倍体无子西瓜年年制种,可利用植物组织培养快速繁殖�
  8.采用下图所示的方法获得纯合高蔓抗病番茄植株(两对相对性状独立遗传)。下列叙述错误的是�( )��
  
  A.过程①的自交代数越多,纯合高蔓抗病植株的比例越高�
  B.过程②可以任取一植株的适宜农药作培养材料�
  C.过程③利用了植物体细胞杂交技术�
  D.图中④筛选过程可改变抗病基因频率�
  9.获得无子西瓜、青霉素高产菌株、矮秆抗病小麦的方法分别是�( )��
  ①诱变育种 ②杂交育种 ③单倍体育种 ④多倍体育种�
  A.①②④ B.④①②�
  C.②①③ D.①④③�
  10.现有甲、乙两种植物(均为二倍体纯种),其中甲种植物的光合作用能力高于乙种植物,但乙种植物很适宜在盐碱地种植,且相关性状均为核基因控制。要利用甲、乙两种植物的优势,培育出高产、耐盐的植株,有多种生物技术手段可以利用。下列所采用的技术手段中,不可行的是�( �)�
  A.利用植物体细胞杂交技术,可获得满足要求的四倍体杂种目的植株�
  B.将乙种植物耐盐基因导入甲种植物的受精卵中,可培育出目的植株�
  C.两种植物杂交后,得到的F��1�再利用单倍体育种技术,可较快获得纯种的目的植株�
  D.诱导两种植物的花粉融合,并培育成幼苗,幼苗用秋水仙素处理,可培育出目的植株�
  11.下图表示用某种农作物①和②两个品种分别培育出④⑤⑥三个品种的过程,相关叙述正确的是�( )��
  
  A.由①和②培育⑤所采用的方法I和Ⅱ分别是杂交和测交�
  B.由③培育出④的常用方法Ⅲ是花药离体培养�
  C.由③培育出⑥的常用方法Ⅳ是用物理的或化学的方法进行诱变处理�
  D.图中培育出⑤所依据的原理是基因突变和基因重组�
  12.农作物育种上,采用的方法有诱变育种、杂交育种、多倍体育种、单倍体育种,它们的理论依据依次是�( ) ��
  ①基因突变 ②基因交换 ③基因重组 ④染色体变异�
  A.①③④④ B.①③④②�
  C.①②③④ D.①④②③�
  13.现代生物技术利用突变和基因重组的原理,来改变生物的遗传性状,以达到人们所期望的目的。下列有关叙述错误的是�( )��
  A.转基因技术导致基因重组,可产生定向的变异�
  B.体细胞杂交技术克服了远缘杂交的不亲和性,可培育新品种�
  C.人工诱变没有改变突变的本质,但可使生物发生定向变异�
  D.现代生物技术和人工选择的综合利用,使生物性状更符合人类需求�
  14.下列关于无子西瓜与无子番茄的说法正确的是�( ) ��
  A.利用无子西瓜与无子番茄所在的植株枝条进行扦插,新植株仍然能够结出无子果实�
  B.无子西瓜与无子番茄由于没有种子,需要年年重新育种�
  C.无子西瓜与无子番茄的发育都离不开生长素的作用�
  D.无子西瓜与无子番茄培育的基本原理相同 �
  15.下图中,甲、乙表示水稻两个品种,A、a和B、b分别表示位于两对同源染色体上两对等位基因,①~⑧表示培育水稻新品种的过程,则下列说法错误的是�( )��
  
  A.①→②过程简便,但培育周期长�
  B.②和⑦的变异都发生于有丝分裂间期�
  C.③过程常用的方法是花药离体培养�
  D.⑤与⑧过程的育种原理不相同�
  16.用二倍体西瓜为亲本,培育“三倍体无子西瓜”过程中,下列说法正确的是�( )��
  A.第一年的植株中,可存在2、3、4、5个染色体组�
  B.第二年的植株中没有同源染色体�
  C.第一年结的西瓜其种皮、胚、胚乳的染色体组数不同,均是当年杂交的结果�
  D.第二年的植株中用三倍体做母本,与二倍体的父本产生的精子受精后,得到不育的三倍体西瓜�
  17.下列关于生物育种的叙述,正确的是�( )��
  A.三倍体植物不能由受精卵发育而来�
  B.用物理因素诱变处理可提高突变率�
  C.诱变育种和杂交育种均可形成新的基因�
  D.诱变获得的突变体多数表现出优良性状�
  18.下列各项培育植物新品种的过程中,肯定没有形成愈伤组织的是�( )��
  A.通过植物体细胞杂交培育白菜―甘蓝杂种植株�
  B.通过多倍体育种培育无子西瓜�
  C.通过单倍体育种培育优质小麦�
  D.通过基因工程培育转基因抗虫棉花�
  19.采用基因工程的方法培育抗虫棉,下列导入目的基因的做法正确的是�( )��
  ①将毒素蛋白注射到棉花受精卵中�
  ②将编码毒素蛋白的DNA序列注射到棉花受精卵中�
  ③将编码毒素蛋白的DNA序列,与质粒重组,导入细菌,用该细菌感染棉花的体细胞,再进行组织培养�
  ④将编码毒素蛋白的DNA序列与细菌质粒重组,注射到棉花的子房并进入受精卵�
  A.①② B.②③�
  C.③④ D.①④�
  20.通过转基因技术培育抗除草剂玉米时,若要检测转基因玉米植株是否具有抗除草剂特性,正确的方法是�( )��
  A.用分子杂交技术检测玉米染色体上是否含有抗除草剂基因�
  B.用DNA探针检测玉米细胞是否含有相应的mRNA�
  C.喷洒一定的除草剂 �
  D.通过载体上的标记基因加以检测�
  21.育种一直是遗传学家研究的重要课题。下图是五种不同育种方法的图解,请据图回答:�
  
  (1)上述过程(填写字母)所利用的原理,是生物进化的根本原因。�
  (2)上述育种过程中,哪两个过程所使用的方法相同?(填写字母),具体使用的方法可能有: �
  (3)科学家培育出了抗旱的陆地棉新品种,而海岛棉从来没有出现过抗旱类型,有人打算也培养出抗旱的海岛棉品种,但是用海岛棉与抗旱的陆地棉进行了多次杂交,始终得不到子代,原因是 。�
  22.为了快速培育抗某种除草剂的水稻,育种工作者综合应用了多种育种方法,过程如下。请回答问题:�
  (1)从对该种除草剂敏感的二倍体水稻植株上取花药离体培养,诱导成幼苗。�
  (2)用γ射线照射上述幼苗,目的是;然后用该除草剂喷洒其幼叶,结果大部分叶片变黄,仅有个别幼叶的小片组织保持绿色,表明这部分组织具有。�
  (3)取该部分绿色组织再进行组织培养,诱导植株再生后,用秋水仙素处理幼苗,使染色体,获得,移栽到大田后,在苗期喷洒该除草剂鉴定其抗性。�
  (4)对抗性的遗传基础做进一步研究,可以选用抗性植株与杂交,如果,表明抗性是隐性性状。F��1�自交,若F��2�的性状分离比为15(敏感)∶1(抗性),初步推测。�
  23.甲磺酸乙酯(EMS)能使鸟嘌呤(G)的N位置上带有乙基而成为7�乙基鸟嘌呤,这种鸟嘌呤不与胞嘧啶(C)配对而与胸腺嘧啶(T)配对,从而使DNA序列中G―C对转换成A―T对。育种专家为获得更多的变异水稻亲本类型,常先将水稻种子用EMS溶液浸泡,再在大田种植,通过选育可获得株高、穗形、叶色等性状变异的多种植株。请回答下列问题:�
  (1)下图表示水稻一个基因片段的部分碱基序列。若用EMS溶液浸泡处理水稻种子后,该DNA序列中所有鸟嘌呤(G)的N位置上均带有了乙基而成为7�乙基鸟嘌呤。请在答题卡相应方框的空白处,绘出经过一次DNA复制后所形成的两个DNA分子(片段)的碱基序列。�
  
  (2)水稻矮秆是一种优良性状。某纯种高秆水稻种子经EMS溶液浸泡处理后仍表现为高秆,但其自交后代中出现了一定数量的矮秆植株。请简述该矮秆植株形成的过程。�
  (3)某水稻品种经处理后光反应酶的活性显著提高,这可能与相关基因突变有关。在叶肉细胞内控制光反应酶的相关基因可能分布于(填细胞结构名称)中。�
  (4)已知水稻的穗形受两对等位基因(Sd��1�和sd��1�、Sd��2�和sd��2�)共同控制,两对基因独立遗传,并表现为基因互作的累加效应,即:基因型为Sd��1�Sd��2�的植株表现为大穗,基因型为sd��1�sd��1�Sd��2�、Sd��1�sd��2�sd��2�的植株均表现为中穗,而基因型为sd��1�sd��1�sd��2�sd��2�的植株则表现为小穗。某小穗水稻种子经EMS处理后,表现为大穗。为了获得稳定遗传的大穗品种,下一步应该采取的方法可以是。�
  (5)实验表明,某些水稻种子经甲磺酸乙酯(EMS)处理后,DNA序列中部分G―C碱基对转换成A―T碱基对,但性状没有发生改变,其可能的原因有(至少写出两点)。�
  参考答案:1.A 2.C 3.A 4.D 5.B 6.D 7.B 8.C 9.B 10.C 11.B 12.A 13.C 14.C 15.B 16.A 17.B 18.B 19.C 20.C�
  21.(1)E(基因突变)�
  (2)C、F 秋水仙素处理(秋水仙素处理、低温处理)其萌发和种子或幼苗�
  (3)陆地棉和海岛棉是两个物种,存在生殖隔离 �
  22.(1)单倍体�
  (2)诱发基因突变 抗该除草剂的能力(含抗除草剂基因)�
  (3)数目加倍 纯合二倍体(可育植株)�
  (4)(纯合)敏感型植株 F��1�都是敏感型 该抗性植株中有两个基因发生了突变(该性状是由两对等位基因控制的)�
  23.(1) �
  
  (2)高秆基因经处理发生(隐性)突变,自交后代(或F��1�)因性状分离出现矮秆 �
  (3)细胞核、叶绿体 �
  (4)取大穗水稻品种连续自交,直至获得能稳定遗传的大穗品种(或取该大穗水稻的花药离体培养,用秋水仙素处理幼苗获取纯合体,选取其中的大穗个体即可)�
  (5)密码子具有简并性(或突变后的密码子对应同一种氨基酸);突变发生在基因的非编码序列;突变发生在DNA的非基因区段;该突变为隐性突变;突变后的基因在环境中不能表达

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