桑树生长特性 [桑树光合特性研究进展]

　　摘要：立足于提高桑树光能利用率及桑树经济价值，从光合速率及其变化规律、影响光合作用的因素两个方面综述了近十年来国内外关于桑树光合特性的最新研究动态，并对未来桑树光合作用研究要重点加强的研究方向提出了设想。
　　关键词：桑树；光合作用；光能利用率；影响因子
　　中图分类号：Ｓ８８８．２；Ｑ９４５．１１文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）24－5028-04
　　
　　Research Progress on the Photosynthesis Characteristics of Mulberry
　　
　　ＨＵＡＮＧＳｈｕ－ｊｕｎ１，２，ＹＵＣｕｉ２，ＸＩＯＮＧＣｈａｏ２，ＤＥＮＧＷｅｎ２，ＹＥＣｈｕ－ｈｕａ２，ＨＵＸｉｎｇ－ｍｉｎｇ２
　　（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＷｕｈａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ４３００７２，Ｃｈｉｎａ；
　　２．ＩｎｄｕｓｔｒｉａｌＣｒｏｐｓＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＨｕｂｅｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ４３００６４，Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： The research progress on the photosynthesis characteristics of mulberry over the last ten years was summarized from the aspects of photosynthesis rate and its variation regularity, factors influencing photosynthesis stand on rising solar energy use efficiency and economic value of mulberry plant. Advisement on subjects that should be focused on in mulberry photosynthesis research was pointed out.
　　Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｍｕｌｂｅｒｒｙ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ； solar energy use efficiency；ｉｎｆｌｕｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒ
　　
　　光合作用是植物生长发育的基础，提高光合作用、实现作物增产和品质改良一直是国内外光合作用研究和作物遗传育种等领域关注的热点。桑树是落叶性乔木或灌木植物，也是多年生经济作物，桑叶作为家蚕（Bombyx mori L.）传统的饲料，是养蚕业的重要物质基础。近十年来，科技工作者们围绕光能高效转化的机理，对桑树展开了大量的光合生理生态研究，包括桑树光合作用的基本特性以及光合速率对光强、温度、ＣＯ２浓度等微气象因子的响应，各种逆境胁迫和人工栽培技术的实施对桑树光合特性的影响等等［１－６］。桑树９０％以上的干物质来源于桑叶的光合作用［７］，研究桑树光合特性，对提高和延长有效光合作用、增加养分的制造与积累、提高桑叶质量意义重大，而且可为桑树选择优良品种、优质高效高产栽培技术构建等提供理论依据。现将近几年有关桑树光合特性的研究动态进行概述，旨在为桑树科研和生产提供参考。
　　１桑树光合作用的基本特性
　　自然条件下植物光合作用的日变化曲线大体上有两种类型，一种是单峰型；另一种是双峰型［８］。光合作用的“午休”现象是自然界普遍存在的现象，引起植物光合作用出现“午休”现象的因素有很多，一般认为导致光合作用降低的因子包括气孔限制和非气孔限制。而最主要的影响因素，一是午间气温升高，羧化效率下降；二是由于缺水而引起的气孔导度降低或造成叶片局部产生水分胁迫。桑树的光合作用日变化规律研究表明［１］，桑树净光合速率的日变化多数为双峰曲线。杜伟等［９］在研究云南省不同海拔地区桑树光合作用的特性时发现，海拔１２８０ｍ处（蒙自县草坝镇蚕蜂所）、海拔１６４０ｍ处（蒙自县冷泉镇竹木孔村）桑树的净光合速率日变化表现为单峰型，峰值出现在１２∶００；而海拔２２００ｍ处（鹤庆县金墩乡邑头村）桑树的净光合速率的日变化具有明显的“午休”现象，呈现双峰曲线变化，峰值分别出现在１０∶００和１６∶００。李贤忠等［１０］在云南省草坝农场果桑试验示范园对果桑的光合作用进行了测定，结果净光合速率日变化呈双峰曲线，其在上午８∶００～１１∶００快速上升，于１１∶００达到最大值，净光合速率为３．８１ μｍｏｌ／（ｍ２・ｓ），此时出现第一次高峰，以后开始下降，１３∶００为低谷，此时净光合速率为０．８９ μｍｏｌ／（ｍ２・ｓ），而后又开始回升，１４∶００出现第二次高峰，净光合速率为２．２６ μｍｏｌ／（ｍ２・ｓ），１４∶００～１９∶００逐步下降至最低值。桑树光合作用的变化规律，不仅存在着日变化规律，还存在季节变化规律。孙磊等［１１］对桑树品种育７１－１进行春季光合作用特性的研究后发现，桑树光合速率在每年的３～５月逐渐上升，至６月份趋于平稳，此时是桑树光合作用的旺盛期，也是桑树积累营养、增强树势、提高产叶量的有利时期。
　　２影响桑树光合作用的因素
　　与光合作用密切相关的内在因素（如品种、叶片位置）或者环境因素（如光照强度、温度、干旱、ＣＯ２浓度、矿质营养元素等）发生变化时，光合速率将会随之改变。
　　２．１品种
　　不同桑树品种的光合速率、光补偿点和光饱和点、光响应曲线均存在差异。蒋文伟等［１２］研究了湖桑３２号、农桑ｌ４号和丰田２号３个桑树品种的光合特征，结果表明３个品种的光补偿点为湖桑３２号＞农桑ｌ４号＞丰田２号；光饱和点为丰田２号＞农桑ｌ４号＞湖桑３２号。从而说明了光补偿点低的丰田２号、农桑１４号比湖桑３２号较耐阴，而对光强利用范围大的丰田２号、农桑１４号比湖桑３２号更喜光。这与傅亚萍等［１３］的研究结果基本一致。王茜龄等［１４］对选育的３个三倍体桑树新品系光合速率进行了比较分析，发现新培育的人工三倍体桑树嘉陵３１号、３２号、３３号的产量高，光合速率极显著地高于二倍体对照品种湖桑３２号，这可能是受叶片的结构包括叶片厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等的影响。通过桑树多倍体诱导获得的果叶兼用新品种嘉陵３０号（四倍体）的光合速率日变化曲线高于其二倍体亲本中桑５８０１号的光合速率日变化曲线，说明多倍体的光合速率比无性系亲本二倍体的光合速率要高［１５］，这与在水稻、高粱、甜菜等作物上的研究结果一致［１６－１８］。杜伟等［９］研究云南省３个不同海拔地区桑树的光合作用时，发现只有１个试验区的桑树各品种净光合速率差异不显著。
　　２．２叶片位置
　　桑树不同叶位的净光合速率存在着一定的差异，其中第八至第十叶位叶片的净光合速率较高［１，１０］。林强等［１９］以构建的桑树幼叶ｃＤＮＡ文库为基础，根据文库中ＥＳＴ的同源序列设计特异性引物，克隆了桑树光合系统ＩpｓａＥ基因，该基因ｍＲＮＡ在桑树不同组织及部位的转录水平有明显的差异，在幼叶和中部叶片的转录水平最高，其次为上部叶片、顶芽和下部叶片。扈东青等［２０］采取同样的方法克隆了光合系统ⅡＭＰｓｂＲ基因，其在幼叶及顶芽的表达量最高，其次为上部叶、中部叶和下部叶。二者可能只是显示出了某些光合生理反应的亚基，随着受光位置的不同，基因的表达量也有所不同，这与前人的研究结果相符［１］。
　　２．３光照强度
　　光照强度对桑树的生长发育影响很大，在一定光照强度范围内，随着光照强度的增加，光合速率也相应增加。当光照强度增加到某一位点时，光合速率不再增加，若光强再增加，光合速率则呈下降趋势。同一品种在不同生长时期叶片的光合速率并不相同［１０，１１］。谌晓芳等［２１，２２］研究川桑、鸡桑光合速率影响因素时发现，光照强度较低时，光合速率增加不多；在光照强度达到１１００ lｘ以上时，光合速率与光照强度之间几乎呈直线关系，并预测随着光强增加，桑树的光合速率增大的潜力很大。李贤忠等［１０］研究果桑的光合特性时发现，光合有效辐射的日变化呈单峰曲线变化，而净光合速率的日变化呈双峰曲线，但光合有效辐射的最大值出现在１３∶００，为１１５１．１２ μｍｏｌ／（ｍ２・ｓ），正好是净光合速率日变化“午休”的时间。这说明由于强光导致了高温，从而造成水分亏缺、气孔关闭和ＣＯ２供应不足，进而引起净光合速率的下降。
　　２．４温度
　　对经济作物中棉花、辣椒、烟草等的光合作用研究认为，植物的光合作用有其适宜的温度范围。温度影响光合作用催化反应过程中的酶活性和膜透性［２３］，因此温度是影响桑树光合作用的关键因素之一。许楠等［２４］将桑树幼苗进行低温锻炼后，其净光合速率在冷胁迫下比未经低温锻炼的可保持较高的数值，常温２ｄ后可恢复至正常水平，而未经低温锻炼的没有得到恢复，经过低温锻炼的桑树幼苗叶片最大净光合速率明显高于未经低温锻炼的正常幼苗。这说明经过一定低温锻炼的幼苗能有效避免叶细胞受冷胁迫的伤害。
　　２．５干旱
　　干旱间接影响光合速率，缺水一方面会导致气孔关闭以减少蒸腾作用，阻止ＣＯ２进入叶内［２５］；另一方面使叶片淀粉水解加强、糖类堆积、光合产物输出缓慢，导致光合速率下降［２６］。任迎虹［２７］对四川省攀西优良桑品种干旱胁迫的研究表明，随干旱的加强，桑树净光合速率降低并在严重胁迫时出现负值。在干旱胁迫过程中，抗旱性较强的南叶１号和云桑１号的净光合速率大于抗旱性较弱的湖桑３２号和新一之濑。因此在干旱胁迫条件下，桑树的净光合速率大小与桑树的抗旱性能强弱具有一定的相关性。聚乙二醇诱导的干旱胁迫对桑树的光合作用影响明显大于构树，这种影响不仅体现在净光合速率上，而且还体现在原初光能转化效率和实际光合效率以及电子传递能力上［２８］。
　　２．６ＣＯ２浓度
　　目前的研究热点是对于特定的植物和环境条件而言，ＣＯ２浓度升高能在多大程度上促进植物的光合作用；另一方面，植物是否通过改变自身光合器官的生物化学组分来适应高ＣＯ２浓度环境，从而使得其在未来ＣＯ２浓度倍增条件下的光合速率下降至目前的对照水平。研究发现，胞内ＣＯ２浓度与大气ＣＯ２浓度有同步变化的趋势，大气ＣＯ２浓度在早晚有较大幅度的升高，其余时段则较为平稳，而中午的胞内ＣＯ２浓度降低与气孔活动状态密切相关［２９］。由于净光合速率的升高，使ＣＯ２的同化作用加快，从而导致胞间ＣＯ２减少；而净光合速率降低时，细胞呼吸作用所释放的ＣＯ２积聚在细胞间隙中，使胞间ＣＯ２增加［３０］。孙磊等［１１］对国家种质资源镇江桑树圃桑树光合作用月变化及主成分分析后得出，光合速率与胞间ＣＯ２浓度呈负相关，这其中是叶温、蒸腾速率起主导作用，而胞间ＣＯ２含量、气孔导度处于次要地位。
　　２．７矿质营养元素
　　矿质营养元素对植物光合作用的影响，主要是通过调节叶绿素的合成与降解来起作用。盐胁迫下细胞的膜透性随盐处理浓度的升高而增大，结果可使叶绿素分解加速、根系活力下降和净光合速率下降。盐胁迫能显著增大桑树幼苗叶片的质膜透性和含量，破坏膜系统结构功能的完整性与稳定性，致使细胞内的物质外渗、某些代谢酶功能降低、叶绿素降解、蛋白质发生变性甚至细胞死亡［３１］。柯裕州等［３２］通过设置５个盐分梯度，研究ＮａＣ１胁迫对桑树幼苗光合作用的影响，结果表明，随光照强度增大，处理之间净光合速率的差异逐渐显著，适当的低盐浓度能促进桑树幼苗的光合作用，而高盐浓度则抑制其光合作用。
　　此外，一些学者还分析了ＳＯ２胁迫［３３］、杀虫剂［３４］、种植模式［３５，３６］、栽培管理模式［３７］等因素对桑叶光合作用的影响，这为桑树抗逆育种、栽培管理技术的制定、合理区划及减少桑叶生产风险提供了试验依据。
　　３展望
　　桑树光合特性研究虽然取得了较多成果，但是在生产上仍存在不少难题亟待解决。因此，加强开展以下领域的研究就显得尤为重要。①在研究广度上与生产实际相结合，进行环境因子、植物内在因子以及多因素互作的分析；结合桑园生态条件，加强主栽品种的单株树体和单位群体的光合作用研究，为生产上调整栽培密度、优化群体结构、提高单位面积群体的光合利用率，从而为实现高产优质打下理论基础。②植物光合产物分配格局影响因子的研究国外已经很多，但国内关于桑树的此类研究鲜见报到［３８］。未来的研究需要整合最优理论、源库关系假说和相关生长关系假说，对桑树光合产物分配机制做进一步的探讨。③加强桑树光合作用机理研究，譬如与光合作用关系密切的光合酶体系、光合电子传递体系等研究深度要加大；借助现代分子生物技术，逐步完善桑树光合系统遗传转化体系，应用基因抑制或敲除等基因工程技术来阐明基因功能，从分子水平上探索桑树高效光合作用的机理，使桑树成为高效的、将太阳能转变为生物能量的作物。
　　
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