梁 薇，麻亚辉，陈丽慧，魏洪义
寄主植物对植食性昆虫选择行为影响的研究进展
梁 薇，麻亚辉，陈丽慧*，魏洪义*
（江西农业大学 农学院，江西 南昌 330045）
取食是昆虫最重要、最基本的生活行为，植食性昆虫对寄主植物的定向行为是一种昆虫与植物之间相互依赖的关系。对植食性昆虫寄主选择机制及寄主植物、植物挥发物对昆虫寄主选择行为的影响进行了综述，明确了植物与昆虫之间的互作关系，了解昆虫的为害机制，并为今后利用寄主植物及其挥发物防治害虫提供理论依据。
植食性昆虫；
寄主选择；
植物挥发物
植物和昆虫作为陆地生态系统的重要组成部分，起源较早，在长久的共生中，它们形成了相互选择、相互影响、相互适应等多种关系[1-2]。植食性昆虫和植物的共同演化使得植食性昆虫形成其特定的取食范围，自然界中所有的昆虫都能区分寄主与非寄主植物，并能选择合适的寄主进行取食、产卵行为[1]。在植食性昆虫中，选择适宜的寄主是一项重要的生物行为[3]。寄生植物主要有两种：一种是取食寄主，另一种是产卵寄主，取食寄主作为食物以供植食性昆虫生长所需，产卵寄主则作为产卵媒介供其繁衍[4]。
植物与昆虫之间主要依靠植物或昆虫所释放的信息化合物进行交流，是昆虫信息通讯系统中的重要部分。这些生物之间的信息交换构成了一张信息网，可以调控物种内部和物种之间的行为[2]。植食性昆虫可以通过自身的化学受体来识别植物发出的化学信号，从而准确地定位寄生植物的位置，为自己选择合适的食物和产卵地点[5]。植食性昆虫在定位寄主的过程中，首先通过识别植物挥发物远距离定位寄主位置后，还会通过触觉和嗅觉感器对其物理性状、营养物质进行评估，进一步确定其是否为最佳寄主。因此植物的物理性状、所含营养物质及植物所散发的挥发物都会影响到昆虫的寄主选择，植物挥发物不仅在植物与昆虫的协同进化中扮演着重要角色，还在植食性害虫的绿色防控中发挥着不可替代的作用，了解昆虫对寄主的识别行为和机制有利于研发和改进害虫防治技术。
在复杂的环境中寻找合适的寄主是昆虫完成整个生活史中必不可少的行为[6]。昆虫与宿主的长期合作关系使其产生了对寄主的选择趋向性，且大都拥有特异的、准确有效的找寻方式。
在宿主的选择上，通常可分成3个阶段：远距离定向、近距离降落和接触，而整个过程主要依靠嗅觉、视觉、触觉和味觉来完成[7-8]。在定向运动阶段，除了昆虫自身的功能对其选择有一定的影响外，其它一些外部因素如：植物光谱、挥发物质、形态结构、空间分布、距离远近等也会对其产生影响[9]。所以在这一时期，昆虫的视觉和嗅觉才是主要的。而在昆虫接触到寄主植物后，昆虫利用触角、跗足、口器等触觉器对植物表面的物理形态和化学性能进行评估[8]。如果是寻找食物，那还必须要借助口器上的味觉感受器来感知化学物质的刺激，然后再决定是否继续取食或产卵。烟粉虱远距离定向时能够分辨出新鲜和干枯的蒲桃叶，而对蒲桃叶与甘蓝叶的区别需要通过接触才能分辨，这就意味着昆虫对植物气味的决策是优先的。而在之后的寄主评估结束后，它就会飞离蒲桃，这是因为它并不是适合的宿主[10]。整个过程需要嗅觉、视觉、触觉及味觉等多个感受器之间的相互配合来达成。
1.1 嗅觉
嗅觉在昆虫搜寻寄主的过程中起着十分重要的作用。嗅觉定位主要是利用昆虫的触角上的许多嗅觉感受器，感受器上的气味结合蛋白与植物释放在空气中的挥发物相结合以感知气味源。
已有的研究表明，在没有光线的情况下，具有完整触角的褐飞虱可以被来自不同种类水稻的化合物所吸引，而没有触角的褐飞虱则无法被吸引，该实验证明嗅觉因子在昆虫寻找食物和栖境时的定向行为中起主导作用[11]。马铃薯甲虫在马铃薯叶片上的定向选择是昆虫通过气味来找寻宿主的一个典型例子[12]。
1.2 视觉
昆虫的复眼是由许多小眼构成的，它们之间的联系非常复杂。光波进入眼中，会在小眼间不断地折射、叠加，然后通过神经元的轴突相互交叉、汇聚，最终传递到大脑中，由大脑负责处理各种信息[13]。因此昆虫通过复眼的精确定位，可以实时地分析所获取的视觉信息，而通过视觉到达宿主的位置则是昆虫的一种特殊的趋性。
寄主植物的颜色是昆虫寻找寄主的重要线索[14-15]，不同的昆虫对色彩的趋性具有较强的差异。如桃蚜与茶尺蠖对黄色有较强的趋性，小菜蛾对绿色敏感性强于其他颜色[16]；
蚜虫、潜叶蝇、柑橘木虱、八点广翅蜡蝉、广鹿蛾、瓜实蝇等对黄色、绿色均表现出强烈的偏好[17-21]；
荔枝蝽[22]更偏爱红色和蓝色；
黄曲条跳甲和美洲斑潜蝇对黄色和白色趋性强[16]。
而同种昆虫面对不同类型寄主所表现的偏好性也存在差异，如西花蓟马在蔬菜寄主的选择中，对甘蓝的颜色趋性最强，茄子最弱[15]；
而对于花卉来说，西花蓟马最偏好夹竹桃的叶（绿色）、黄花槐和黄花美人蕉的花（黄色）[23]。
除寄主植物颜色外，其形态结构也是昆虫寻找寄主所考虑的条件之一，如棉铃虫对产卵寄主的叶型（叶片的面积、宽度、厚度及叶柄长度等形状）有一定的偏好，一般掌状叶片上的卵量较多[24]；
麦秆蝇对生育期长、叶片较宽、茸毛短稀甚至无毛的叶片产卵选择性强[25]。
1.3 触觉
在选择产卵寄主的时候，昆虫会通过触觉系统来判定寄主的优劣，并选择最佳寄主。寄生植物的物理特征对植食性昆虫的产卵有一定的影响，其中叶表绒毛密度、叶片长度、表皮角质化和硅化程度、维管束密度和分布位置等是影响其产卵的重要因子[8,24,26]。
通过观察卷叶象甲雌虫对叶片的识别行为过程发现，雌性昆虫通过叶尖等突出部分识别出主要的纹理，并且沿着叶子的主要纹理爬行来确定它们的宽度[27]。
小菜蛾雌虫对具有表皮毛的叶片有明显趋性，因叶片表皮毛会对雌虫尾部产卵器周边的绒毛有刺激作用，促使其产生产卵的本能[28]；
但美洲斑潜蝇却相反，密度较大的表皮毛会影响其成虫取食，且对其产卵不利[29]。因此，寄主的选择偏好因昆虫种类的不同而不同。
昆虫对取食寄主的选择，同样需要依靠触觉系统对其进行评估，如稻水象甲对叶脉间距小，硅化细胞数目多的品种取食选择性差[8]；
另外，有学者发现，增强水稻对白背飞虱的抗性可以通过对水稻进行施硅处理以增加水稻叶鞘硅细胞的数目，这能有效地阻碍白背飞虱的刺吸行为[30]。
1.4 味觉
在近距离寄主定位时，除触觉外，植食性昆虫成虫还需依靠味觉对寄主进行评估、选择。Isaacs等[31]指出，烟粉虱是利用口针在植物上的刺探来评价宿主植物所含营养物质及次生物质，这个评估及选择过程与其取食经验密切相关。
昆虫的取食和产卵的选择还与植物所含营养元素有关，如欧洲松皮象，氮浓度含量越高的树皮，取食速度越慢；
对于甘薯小象甲来说，氮浓度含量与产卵量呈负相关[8]。有研究发现，棉花氮、磷元素含量越大越有利于B型烟粉虱的种群发展，氮肥施用量的增加能够缩短其发育历期，且在氮、磷含量高的植株上，雌成虫的产卵密度相对较高[32-34]。
昆虫对宿主的选择还取决于宿主植物的营养物质含量。碳水化合物、脂肪、蛋白质等是植物赖以生存的重要物质，它们的种类和比例对植食性昆虫的生长发育和生殖有直接的影响[35]。不同植物体内营养物质种类和含量存在差异，使植食性昆虫在选择宿主时表现出明显的偏好。
桑天牛成虫在选择寄主补充营养时，更倾向于高总糖、高氨基酸的桑树和构树，且取食这两种植物的桑天牛，其寿命明显更长[36]；
同样对于云斑天牛来说，以蔷薇和白蜡为食的成虫能正常产卵，而且生命周期更长，因为它们含有丰富的氨基酸和总游离糖[37]；
松褐天牛成虫更偏好水溶性糖类含量高的当年生嫩枝，以补充营养和能量准备交配与产卵[38]；
稻水象甲嗜食高含水量和高可溶性还原糖的品种[8]；
有研究发现，施加硫肥的寄主对小菜蛾的引诱力更强，因为硫肥施用能够增加植物内硫代葡萄糖苷的总含量[39]。
昆虫对营养物质含量的偏好主要是营养物质对其生长发育及繁殖等的影响引起的。通过研究美洲斑潜蝇寄主抗虫性与寄主叶片营养物质含量关系发现，蛋白质含量高的寄主植物对美洲斑潜蝇成虫取食、产卵生长发育更有利[29]；
而含可溶性糖越多的寄主植物对其成虫产卵和幼虫发育越不利；
B型烟粉虱对氨基酸含量更高的寄主趋性更强，其体重与植物中必需氨基酸浓度呈正相关[34,40]。
挥发物是植物向大气中释放的一种代谢产物，对植食性昆虫的寄主定位具有重要意义，属于植物地上部分散发的挥发性次生物质[39]。这种挥发性次生物质不直接参与植物的生长发育等过程，是植物与生物、非生物相互作用的结果，包括萜烯类、醇类、醛类、烃类、酮类、有机酸等，相对分子质量在100～300的有机化合物[35,41-42]。
3.1 植物挥发物对昆虫寄主选择的影响
甘蓝荚象甲对油菜中所含的3-丁烯基异硫氰酸酯、4-戊烯基异硫氰酸酯和2-苯乙基异硫氰酸酯3种化合物的混合物有强烈的趋向性[28,43]，甜菜叶蛾、亚洲玉米螟及草地贪夜蛾对寄主植物所含苯乙醛有明显趋向[44]，大豆蚜对壬醛、（Z）-3-己烯-1-醇、（E）-2-己烯醛、乙酸-4-己烯酯[45]，桃、油桃等释放的乙酸叶醇酯、1-十一烷醇等对梨小食心虫有明显吸引力[46]。
天敌昆虫也可借助寄主植物的挥发物质，搜寻寄主[47]，如菜蚜茧蜂对十字花科植物所释放的烯丙基异硫氰酸脂类化合物有明显的趋向性；
螟黄赤眼蜂能被辣椒的气味吸引，因为辣椒是其寄主烟叶蛾的寄主植物；
亚洲玉米螟的寄主植物玉米、棉花的挥发性物质能吸引螟长距茧蜂，而非寄主植物（黄豆、灰菜等）对其没有作用[6,45]。
3.2 植物挥发物在害虫防治上的应用
在田边种植诱集植物，利用该植物所释放的挥发物吸引对其有明显嗜好的害虫，以保护主栽植物，例如：将棉花与玉米间作，使棉铃虫在玉米上产卵，降低棉铃虫的为害，保护棉花[48]；
利用烟粉虱对苘麻的偏好性，在大豆和棉花田之间种植苘麻，对烟粉虱进行诱杀[49]。
还可利用某些植物对害虫的趋避作用保护主栽作物，如蔬菜地中间种植洋葱、胡萝卜、豌豆、蓖麻可趋避胡萝卜茎蝇、马铃薯甲虫和豌豆蚜[50]。
另外，植物挥发物也可作为害虫引诱源，对害虫进行诱捕，或者与性信息素引诱剂联用，提高诱捕效率[24,46]。如烟碱乙酸酯和苯甲醛的混合物制成诱芯可在田间大量诱捕花蓟马成虫，并且能准确预测花蓟马的发生及为害高峰等[51]；
将丁醇己酸酯作为产卵引诱剂涂于小球表面，并悬挂于果园中，可引诱苹果实蝇产卵，大大降低下一代虫量[52]。
大多数植食性昆虫会对农业经济造成严重损失，而越来越多的化学防治给环境增添负担，且在害虫与寄主植物不断协同进化的过程中，防治效果也越来越不理想，因此了解昆虫取食产卵选择机制，研究寄主植物及其挥发物对植食性昆虫寄主选择的影响，能够为设计更科学、绿色的防治方法提供理论基础。本文仅对植食性昆虫寄主搜寻选择机制做简单的概述，实际昆虫寄主的搜寻和选择是一个更为复杂的过程。且不同的植食性昆虫在寄主选择偏好上也有很大的不同，要研制更专一、高效的防治技术，需要对目标昆虫的行为及其寄主各项特征（挥发物组分、营养物质及物理特性等）之间的关系做更深入地研究。
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Research Progress in the Influence of Host Plants on the Selection Behaviors of Herbivorous Insects
LIANG Wei, MA Yahui, CHEN Lihui*, WEI Hongyi*
（School of Agronomy Sciences, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China）
Feeding is the most important and basic living behavior of insects, and the orientation behavior of herbivorous insects tohost plants is a kind of interdependent relationship between insects and plants. This article provided a comprehensive review of host selection mechanism of herbivorous insects and the influence of host plants and plant volatiles on the host selection behaviors of insects, so as to further clarify the mutualistic relationship between plants and insects, understand the mechanisms of pest damage, and provide a theoretical basis for the future utilization of host plants and their volatiles to control pests.
herbivorous insects; host selection; plant volatiles
S433.1
A
2095-3704（2022）03-0299-06
梁薇, 麻亚辉, 陈丽慧, 等. 寄主植物对植食性昆虫选择行为影响的研究进展[J]. 生物灾害科学, 2022, 45(3): 299-304.
10.3969/j.issn.2095-3704.2022.03.49
2022-06-21
2022-07-17
江西省蚕桑产业技术体系项目（JXARS-23）
梁薇（1998—），女，硕士生，主要从事昆虫化学生态与害虫综合治理研究，644693078@qq.com；
*通信作者：陈丽慧，讲师，博士，clhui@jxau.edu.cn；
魏洪义，教授，博士，hywei@jxau.edu.cn。