张燕 王平 孟月 李伟 尹正吉
(云南师范大学，昆明，650500)(云南乌蒙山国家级自然保护区管护局)(云南省测绘工程院)
土壤不仅是森林生态系统的重要组成部分，更是土壤养分的重要储存器，它为植物生长繁殖提供必要的物质基础[1]，影响着植被的物种组成、结构变化和生态系统的生产力[2]。不同植被类型的凋落物、储量、养分归还量及凋落物分解速率不同，林下土壤养分质量分数差异明显[3-4]。因此，不同的植被类型影响着土壤的养分循环[1]、性状和发育程度[5-6]。碳、氮、磷、钾是植物生长发育的必需元素[7]，准确了解不同植被类型土壤养分分布、供应状况及限制因素，对植被生长状况预测、森林土壤管理有重要意义。
董廷发等[8]对不同海拔云南松土壤研究发现，土壤养分随海拔变异明显，表现为少C低P；
曹小玉等[9]研究了中亚热带几种典型森林土壤养分质量分数，表明不同森林土壤养分质量分数受森林类型影响明显；
郝宝宝等[10]研究陕北风沙区不同植被类型养分特征并做了肥力评价，发现其肥力较低且肥力综合值无显著差异；
罗维成等[11]对不同气候区灌丛沙锥做了养分研究，表明不同灌丛沙锥养分有显著差异。有关研究从不同海拔、区域、气候区等方面分析了土壤养分分布特征，以及土壤养分分布和环境因子的关系，但大部分只独立描述了土壤养分特征。张雨鉴等[12]根据生态化学计量对滇中5种林型下的土壤碳、氮、磷质量分数及化学计量比进行了研究，表明5种不同林型、不同土层深度土壤养分质量分数及其化学计量比存在显著差异；
赵洛琪等[13]研究了不同植物群落土壤养分的时空动态变化特征及其养分化学计量比，表明不同植物群落对土壤养分的影响在空间及时间上均具有一定的影响，土壤氮、磷元素是限制植物群落发展的主要因子；
何高迅等[14]研究了滇中退化山地不同植被类型对土壤碳、氮、磷储量和化学计量的影响，表明植被类型和土壤深度及其交互作用显著影响研究区的土壤有机碳、土壤全氮和土壤全磷储量和化学计量比，植被修复主要受到氮元素的限制。可见通过对土壤养分各元素之间的比例关系研究，可全面了解土壤的养分状况[15-16]，从而预测该区植被生长状况。
本研究选取乌蒙山国家级自然保护区原生常绿阔叶林、次生常绿阔叶林、原生常绿-落叶阔叶混交林、次生常绿-落叶阔叶混交林、方竹林、草甸等6种植被类型，对其土壤养分质量分数及化学计量特征进行研究，以期为了解滇东北植被与土壤养分的关系、不同植被类型土壤养分循环机制提供科学参考。
云南乌蒙山国家级自然保护区位于云南省东北部的昭通市境内，地理坐标为103°51′47″～104°45′4″E，27°47′35″～28°17′42″N[17]；
以中山地貌为主，海拔980～2 454.7 m，相对高度1 474.7 m[18]，气候垂直分异明显，主要为山地北亚热带、暖温带和中温带湿润季风气候，年均气温15 ℃，年降水量在800～1 300 mm，年日照时间1 000 h以下[19]。乌蒙山自然保护区及其附近地区属于金沙江水系，较大的河流有洛泽河、白水江、黄水河、大关河、木杆河和小河等[19]。土壤类型主要有紫色土、黄壤、黄棕壤和沼泽土[19]。植被类型主要为常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、竹林及草甸，主要的珍稀优势树种为珙桐(Davidiainvolucrata)林、峨眉栲(Castanopsisplatycantha)林、华木荷(Schimasinensis)林等[18]。
2.1 样品采集及处理
在保护区内选择原生常绿阔叶林(Ⅰ)、次生常绿阔叶林(Ⅱ)、原生常绿-落叶阔叶混交林(Ⅲ)、次生常绿-落叶混交林(Ⅳ)、方竹林(Ⅴ)、草甸(Ⅵ)等6种植被类型为研究对象，选择立地条件大体一致的区域设置6个50 m×50 m的标准样地(见表1)。在每个样地内沿“S”型选取5个采样点挖剖面，分别不同土层由下至上采集土样，将不同0～100 cm土层分为4层，将各土层(h)分别为0 表1 研究样地基本概况 土壤有机碳(C)质量分数采用高温外热重铬酸钾氧化—容量法测定，土壤全氮(N)质量分数采用凯式定氮法测定，土壤全磷(P)质量分数采用钼锑抗比色法测定，土壤全钾(K)质量分数采用火焰光度计法测定[20]，重复测定3次。 数据处理与分析采用Excel 2019和SPSS 22.0,利用单因素方差(One-way ANOVA)分析及多重比较(LSD)的方法对不同林型和不同土层土壤C、N、P、K质量分数及比值进行差异比较。用Preson相关系数法分析土壤养分及比值的相关性。 由表2可知，乌蒙山国家级自然保护区6种不同植被类型下土壤C、N、P、K质量分数及其比值在0～100 cm发生规律性变化。6种植被类型土壤C质量分数为14.19～57.00 g·kg-1，土壤C质量分数由大到小的顺序为：方竹林、草甸、次生常绿阔叶林、次生常绿-落叶阔叶混交林、原生常绿-落叶阔叶混交林、原生常绿阔叶林，各植被类型间均存在显著性差异(P<0.05)； 表2 不同植被类型0～100 cm土壤养分质量分数 g·kg-1 由表3可知，草甸土壤的w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)均高于其他植被类型，与其他植被类型存在显著差异(P<0.05)； 表3 不同植被类型0～100 cm土壤养分化学计量比 6种植被类型土壤的C、N、P、K变异系数分别为41%、54%、30%、39%； 由表4可知，除草甸外，不同植被类型土壤C、N质量分数整体随土层深度加深而减少； 表4 不同植被类型不同土层养分质量分数的变化 植被类型不同植被类型不同土层土壤N质量分数/g·kg-10 植被类型不同植被类型不同土层土壤P质量分数/g·kg-10 注：表中数值为“平均值±标准差”，同行不同大写字母表示同一植被类型不同土层间差异显著(P<0.05)，同列不同小写字母表示不同植被类型同一土层差异显著(P<0.05)。 土壤C和K质量分数在同一土层的不同植被类型中均存在显著差异(P<0.05)，说明植被类型对土壤的C、K元素影响较其他元素深刻。表层土壤的N元素主要来自于凋落物的分解，0 由表5可知，原生常绿阔叶林土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)，次生常绿阔叶林土壤w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)，原生常绿-落叶阔叶混交林土壤w(C)∶w(N)，次生常绿-落叶阔叶混交林土壤w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)，方竹林土壤w(C)∶w(K)，均随土层深度加深而降低； 表5 不同植被类型不同土层化学计量比的变化 植被类型不同植被类型不同土层土壤w(C)∶w(P)0 植被类型不同植被类型不同土层土壤w(C)∶w(K)0 植被类型不同植被类型不同土层土壤w(N)∶w(P)0 植被类型不同植被类型不同土层土壤w(N)∶w(K)0 6种植被类型土壤化学计量比在不同土层差异显著差异(P<0.05)。原生常绿阔叶林、次生常绿阔叶林、次生常绿-落叶阔叶混交林、草甸土壤的w(C)∶w(N)在不同土层差异显著(P<0.05)，原生常绿-落叶阔叶混交林和方竹林的差异表现出一致性，即在20 cm 续(表5) 由表6可知，6种植被类型0～100 cm土壤的C、N、P质量分数间均呈极显著的正相关关系(P<0.01)，但与土壤K均不存在显著的相关关系(P>0.05)； 表6 不同植被类型0～100 cm土壤养分及化学计量比之间的相关性 土壤中储存着植物生长繁殖所需的C、N、P、K等营养物质，其质量分数影响着植物群落的组成，决定着生态系统的结构、功能及生产力[21-22]。本研究结果表明，6中植被类型土壤C、N、P、K的质量分数及其化学计量比均属于中等强度变异和强度变异，土壤C、N的变异系数较P、K的变异系数大，主要原因是土壤C、N主要受生物小循环的影响，空间变异性较大，而土壤P、K主要受土壤矿物风化的影响[23]，这与申景昕[24]的研究结果一致。 土壤供给植物所需的养分，植物通过凋落物分解的方式归还土壤。本研究区6种植被类型土壤C质量分数水平为22.16～57 g·kg-1，除原生常绿阔叶林外，均高于中国陆地土壤平均质量分数(24.56 g·kg-1)[25]，其中方竹林土壤的C质量分数最高； 土壤C、N、P、K在不同土层都表现出一定差异(P<0.05)，土壤P在60～100 cm土层处出现累积，因为该研究区母质中铁铝氧化物质量分数较高，对土壤P的固定作用较强[34]，也进一步解释了该研究区土壤P质量分数较低的原因。土壤C、N、P、K在同一土层的不同植被类型中存在一定显著性差异(P<0.05)，表层土壤中表现得及其明显，这与张泰东等[35]对帽儿山地区土壤的研究结果一致。表层土壤的C、N、P、K质量分数表现为原生混交林高于原生常绿阔叶林，次生常绿阔叶林高于次生混交林。因为混交林有利于改善纯林枝叶灰分含量低、凋落物分解慢、土壤酸性等性状，明显促进微生物活动，提高土壤酶活性，加速有机物的分解和养分累积，从而提高土壤肥力[36]。6种植被类型土壤养分及化学计量比存在一定的相关性，因而土壤C、N、P、K的差异性导致相应化学计量比也表现出差异性。除草甸土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)整体随土层深度加深而升高外，其他化学计量比随土层加深而降低，因为草甸下的土壤N、P、K质量分数较低，而草甸生物量低，凋落物归还量少，土壤长期被水淹没，C易向深层土壤迁移。土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)表现为原生林大于其他林型，土壤w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)表现为次生林大于其他林型，说明原生林中土壤C供应能力和植物对N、P、K的吸收能力较强，而次生林土壤N供应能力较强。 云南乌蒙山国家级自然保护区不同植被类型土壤养分质量分数存在显著差异，表现为方竹林较高，次生林和草甸次之，原生林最低。各植被类型土壤养分及化学计量比的空间变异系数均为中等强度或强度变异，其中，原生林变异程度高于次生林，草甸的变异程度最小；
2.2 土壤养分指标的测定
2.3 数据处理
3.1 不同植被类型土壤养分及化学计量比
土壤N质量分数为0.94～4.48 g·kg-1，方竹林土壤N质量分数最大，原生常绿阔叶林土壤N质量分数最小，原生常绿-落叶阔叶混交林土壤N质量分数与草甸差异不显著(P>0.05)，方竹林与各植被类型间均存在显著性差异(P<0.05)；
土壤P质量分数为0.27～0.65 g·kg-1，土壤P质量分数由大到小的顺序为：方竹林、次生常绿-落叶阔叶混交林、草甸、次生常绿阔叶林、原生常绿阔叶林、原生常绿-落叶阔叶混交林，各植被类型间差异显著(P<0.05)；
土壤K质量分数为7.50～27.29 g·kg-1，土壤K质量分数大到小的顺序为：次生常绿阔叶林、原生常绿-落叶阔叶混交林、方竹林、原生常绿阔叶林、次生常绿-落叶阔叶混交林、草甸，各植被类型间差异著性(P<0.05)。
原生常绿阔叶林土壤的w(N)∶w(P)和w(N)∶w(K)最小；
草甸土壤的w(P)∶w(K)最大，而原生常绿-落叶阔叶混交林土壤的w(P)∶w(K)最小。
土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)的变异系数分别为46%、22%、40%、34%、24%、46%。土壤P、K的变异系数小于C、N，土壤w(C)∶w(P)和w(N)∶w(K)的变异系数小于w(C)∶w(N)、w(P)∶w(K)，说明土壤P、K比C、N稳定，w(C)∶w(P)和w(N)∶w(K)相对较稳定，而w(C)∶w(N)、w(P)∶w(K)十分不稳定；
不同植被类型间土壤养分及比值变异程度有一定差异，原生林的变异程度明显大于次生林，草甸的变异程度最小。3.2 不同植被类型不同土层土壤养分特征
除原生常绿阔叶林外，其他植被类型土壤P质量分数随土层深度加深整体减少；
各植被类型土壤K质量分数随土层深度增加而增多。不同植被类型土壤C质量分数在不同土层间均存在显著差异(P<0.05)；
原生常绿阔叶林下各土层土壤的N质量分数存在显著差异(P<0.05)，而除次生常绿-落叶阔叶混交林土壤N质量分数在0
方竹林在20 cm
20 cm
40 cm
在60 cm3.3 不同植被类型不同土层土壤养分化学计量比
而草甸土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)整体随土层深度加深而升高，土壤w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)则随土层加深整体降低。
除草甸0
次生常绿-落叶阔叶混交林和草甸各层土壤w(N)/w(K)差异显著(P<0.05)，而原生常绿-落叶阔叶混交林只在0
3.4 不同植被类型土壤养分与化学计量比的相关性
除土壤w(N)∶w(K)外，各土壤养分化学计量比之间均呈显著相关性(P<0.05)。此外，土壤C与w(N)∶w(K)、N与w(N)∶w(P)和w(N)∶w(K)、P与w(N)∶w(K)、K与w(N)∶w(P)均呈极显著正相关(P<0.01)，土壤K与w(C)∶w(N)、w(C)∶w(K)、w(P)∶w(K)呈极显著负相关(P<0.01)。
土壤N质量分数水平为0.94～4.48 g·kg-1，除原生常绿阔叶林、原生混交林、草甸外，其他林型高于中国陆地土壤平均质量分数(1.88 g·kg-1)[25]；
土壤P质量分数水平为0.27～0.65 g·kg-1,均低于中国陆地土壤平均质量分数(0.78 g·kg-1)[25]；
土壤K质量分数水平为7.5～27.297 g·kg-1，均高于桂西北不同植被类型土壤的平均质量分数(7.10 g·kg-1)[26]，6种植被类型中，方竹林土壤的C、N、P质量分数最高，这是因为方竹具有发达的根鞭系统，为土壤养分输入增加了来源，还能减缓林内降水量和土壤水分对养分元素的迁移[24]。原生常绿阔叶林土壤C、N质量分数最低，由于随着植被的正向演替，林内郁闭程度提高，植被对土壤中的养分元素利用提高，使其质量分数降低[27]。研究区不同植被类型土壤C、K质量分数均存在差异，主要原因是不同植被类型凋落物性质存在差异[28]，其次是母岩本身的差异性，说明植被类型和土壤母质对土壤C、K质量分数影响更大。本研究区6种植被类型的土壤w(C)∶w(N)为10.18～29.80，高于中国土壤w(C)∶w(N)(10～12)[25],与全球土壤w(C)∶w(N)水平(9.9-29.9)相近[25]，而原生常绿阔叶林与草甸土壤w(C)∶w(N)显著高于其他林型，因为二者土壤N质量分数较其他林型低，说明该区土壤w(C)∶w(N)主要受N元素的限制，而土壤w(C)∶w(N)越高，有机质土矿化速度越慢[29]，说明森植被演替后期和初期不利于土壤有机氮的释放和植被的吸收利用；
土壤w(C)∶w(P)为58.39～100.10，除次生混交林外，其他植被类型均高于全国平均水平61[25]，因为P元素质量分数较低，而土壤w(C)∶w(P)值高不利于植被的生长[30]，主要原因是土壤微生物在分解有机质过程中与植被生长竞争无机磷，说明该区植被生长受土壤P元素的强烈限制。土壤w(N)∶w(P)可用于确定养分限制的阈值[31]和评价凋落物分解状况[32]，并且会影响植物对养分元素的吸收、限制，土壤w(N)∶w(P)在一定程度上可预测植被生长状况[33]。本研究区土壤w(N)∶w(P)为3.22～7.52，远低于中国平均水平(9.3)[31]和全球平均水平(13.1)[25]。由于中国南亚热带地区森林土壤存在普遍缺P的现象，土壤w(N)∶w(P)低，说明该区域植被生长可能受N、P同时限制。
土壤P、K元素较C、N稳定，土壤w(C)∶w(N)和w(N)∶w(P)比w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)稳定；
整体上，不同植被类型土壤C、N、P质量分数随土层深度加深而降低，土壤K质量分数则随土层深度加深而升高；
除草甸外，不同植被类型土壤化学计量比随土层深度加深而降低，土壤w(N)∶w(P)随土层深度变化规律各异；
6种植被类型土壤P质量分数较低，土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)较高，w(N)∶w(P)较低，土壤N和P是6种植被土壤的限制因素。