小麦新品种洛麦26选育及遗传特性分析

段国辉,温红霞,顾晶晶,田文仲,杨洪强,张少澜,高海涛

(1.洛阳农林科学院,河南 洛阳 471022;
2.河南省抗旱节水小麦育种工程技术研究中心,河南 洛阳 471022)

河南省是我国的小麦生产大省,种植面积、单 产和总产量均居全国第1位。小麦和玉米是河南省主要粮食作物,持续提高河南省小麦和玉米产量对于保障国家粮食安全具有重要意义[1-2]。2004年以来,随着小麦育种水平逐步提升,同时经过广大栽培科研工作者共同努力,河南省小麦单产连续多次创历史新高。但河南省位于亚热带与温带的气候过渡带,小麦产量对气候变化敏感[3],限于河南省小麦生长发育的“两长一短”(灌浆时间短)的气候特点,全省各地地域性、季节性降水不均,加上近几年的倒春寒、锈病、赤霉病时有发生[4],生产上小麦品种很难在大面积上实现高产。因此,根据河南省小麦生长期的气候、环境等特点,结合生产上管理逐渐粗放,灌水、打药次数减少等需求,选育抗寒、抗流行病害(主要是锈病、赤霉病)、节水,灌浆速度快、落黄好、适应性广的半冬性小麦新品种成为河南地区新的育种目标。

根据育种目标,2005年用矮抗58作母本、开麦18作父本杂交,利用“多抗广适选择混合”小麦育种方法开展小麦新品种选育,利用春季剔除春性苗的方法解决新品种抗寒问题;
利用接种流行病害条锈病、赤霉病来提高选育品种抗病性;
利用早代株高控制选种来选育矮秆品种,同时进入产量品系世代检测品种茎秆结构,提高品种抗倒性;
在产量品系世代第2年开展多点鉴定试验筛选出适应性广的新品种,最终选育出适合黄淮南片大部分麦区种植的小麦新品种洛麦26。该品种2014年通过河南省审定,审定编号:豫审麦2014018,2018年通过国家审定,审定编号:国审麦20180025。该品种在试验中表现出冬季抗寒,矮秆抗倒,综合抗病,耐热,广适,优质中筋等特点[5-6]。该品种具备的优异特性,从遗传上来自于优异亲本,从技术上来自“多抗广适选择混合”小麦综合鉴定、选育方法。之前大多数的品种选育[7-9],仅对品种的杂交亲本、选育过程和参加区域试验的基本数据进行简单描述,少有文章是对品种的具体选育方法及鉴定方法进行详述。曹新有等[10]就济麦44的选育从亲本组配原则、后代筛选方法及成型品系鉴定详细论述了优质强筋小麦新品种济麦44的选育经过,为我国优质小麦新品种选育提供了技术参考。但针对黄淮特别是河南地区,关于高产抗病小麦新品种详细选育过程与鉴定方法的相关论文尚未见报道。

鉴于此,笔者总结洛阳农林科学院育种者多年育种实践经验,就洛麦26的选育方法及育种效果进行了详细论述,特别对耐热、抗倒鉴定和优质亚基分子标记辅助等品种特性鉴定方法在传统育种上的利用进行论述,最后结合双亲遗传背景进行了亲本遗传分析,旨在为河南省乃至黄淮地区高产、多抗、广适小麦新品种选育提供理论参考。

1.1 试验材料

选用半冬性小麦品种矮抗58作母本,矮抗58是由河南科技学院小麦育种中心用周麦11//温麦6号/郑州8960选育而成的小麦品种[11]。2005年通过国家审定,突出特点是矮秆抗倒、综合抗逆性好、成熟落黄好,不足是穗子偏小。选用半冬性小麦品种开麦18作父本,开麦18是开封市农林科学研究院用开64/89中170//开1003/温2540选育而成的小麦品种[7]。2004年通过河南省审定,突出优点是穗子大、耐高温,不足是成穗数偏少。

1.2 选育方法

1.2.1 选育过程 有性杂交,早代(F2~F4)选择混合,高代(F5以上)系谱法选择,稳定品系产量比较,成型品系多点鉴定。在2005年4月根据杂交组配方案,选用半冬性品种矮抗58作母本,用半冬性品种开麦18作父本进行杂交,配制组合号为05159,2005—2006年该组合杂交种F1表现出成穗多、结实性好的杂种优势,被定为重点组合;
2006—2008年在该组合的F2~F3中精选成穗多、大穗、株高较矮、抗病、后期落色好的单株,而其他性状与矮抗58保持一致,室内考种后混合种植下一代;
2009年,在F4中选出优异单株种作株系进行选株;
2010年在收获株系中选出株高低于75 cm的矮秆抗倒、抗病、抗寒株系,提升参加洛阳农林科学院产比试验,从中筛选鉴定出的05159-0-12-3-24-5系田间表现为成穗多、落色好、综合抗性好、穗大、收获脱粒后籽粒饱满、商品性好,经进一步多点鉴定,产量突出,推荐河南省区域试验,并定名为洛麦26。

1.2.2 抗性选育和鉴定方法

1.2.2.1 抗寒性选育 育种早代(F2~F4),在冬季、春季剔除冻害偏重、幼苗习性偏弱春的单株;
高代株系,剔除冬季、春季冻害重的株系,抽穗后,剔除穗部有冻害缺位株系。

1.2.2.2 抗病性选育 育种早代和高代种植锈病、白粉病诱发行,春季接种锈病混合菌种,加大自然选择压力,从中选择综合抗病性较好的株系。

1.2.2.3 矮秆及抗倒性选育 育种早代株高选择限定,高代田间观测倒伏情况,淘汰倒伏株系。

1.2.2.4 耐热鉴定 成型苗头品系进行耐热鉴定,鉴定试验依据文献[12]进行。

式中,YD为品种在热胁迫下的千粒质量或容重,YP为某品种在正常环境下的千粒质量或容重,为品种在热胁迫处理下千粒质量或容重的平均值,为品种在正常环境下千粒质量或容重的平均值;
热感指数S<0.5为极耐高温材料,0.5≤S<1为中等耐热材料,1≤S<1.5为中等热敏感材料,S≥1.5为极敏感材料。

1.2.2.5 抗倒性鉴定 成型品系开展品系茎秆结构及质量研究,测定其抗倒性。

1.2.2.6 品质鉴定 育种早代及高代利用瑞典波通生产的DA9200型近红外光谱分析仪测定蛋白质、湿面筋含量、沉淀值,以生产上推广的优质品种的近红外光谱分析仪测定值为参考筛选优质个体。苗头品系实验室品质化验,成型品系省级及国家试验统一指定品质检测单位鉴定,同时育种单位分子标记辅助检测,主要采用SDS-PAGE方法检测高分子量谷蛋白亚基,对照品种采用中国春和川育12,其中,中国春优质亚基条带为7+8,2+12,川育12优质亚基条带为1,7+8,5+10。

1.2.2.7 品种适应性鉴定 成型苗头品系进行大区产量鉴定及多点鉴定,选择在多点没有冻害,综合抗病性较好(没有因某种病害导致减产),各点株高合适(株高不超过当地试验平均值)且均无倒伏,高产稳产性好(平均产量位居前5,且没有试点产量低于平均产量)的品种推荐参加省级或国家级试验。

2.1 选育结果

2.1.1 抗寒性 通过育种早代春性苗(幼苗习性偏直立,冬季冻害4级)剔除方法,可有效提高育成品系的冬季、春季抗寒性,防止育成品系生育后期倒春寒危害的发生。结果表明,洛麦26冬季抗寒性好,籽粒结实性好。

2.1.2 抗病性 通过高感病株系剔除,可有效提高育种群体的综合抗病性,最终筛选出的苗头株系条锈、叶锈和白粉病均为中抗—中感,综合抗病性较好。

2.1.3 株高 2006、2007年在该组合的F2、F3中精选大穗、抗病单株,株高控制在70 cm以下;
2008、2009年在F4、F5中 选育单 株,株高 控制在75 cm以下;
进入产量试验,品系株高控制在80 cm以下。最终选育出的洛麦26在区域试验里株高为68~73 cm[5-6]。

2.2 鉴定结果

2.2.1 抗病性鉴定 经2013年河南省农业科学院植保所鉴定,中抗条锈病,洛麦26中感叶锈病、白粉病和赤霉病,中抗纹枯病[5];
2016年中国农业科学院作物科学研究所接种鉴定,洛麦26中抗条锈病,中感叶锈病、纹枯病,高感白粉病、赤霉病[6]。

2.2.2 抗倒性鉴定 该品种参加河南省区域试验,倒伏小于3级,倒伏面积小于40%的试点率,2012年为91.7%,2013年为84.6%。该品种参加国家区域试验,倒伏小于3级,倒伏面积小于40%的试点率,2015年为94.7%,2016年为87%。大于4级倒伏试点率为0[5-6]。洛麦26抗倒伏能力强。洛阳农林科学院于2020—2021年度开展小麦抗倒鉴定试验,鉴定结果如表1所示。

表1 洛麦26抗倒鉴定结果Tab.1 Identification results of lodging resistance of Luomai 26

表1结果表明,洛麦26抗倒指数1.23,对照品种周麦18抗倒指数0.87,洛麦26比对照品种周麦18显著抗倒伏(P<0.05)。姚金保等[13]研究表明,抗倒指数与基部第2节间粗、基部第1、2节间充实度呈显著或极显著遗传正相关;
与基部第1、2节间长、穗下节间长、株高和重心高度呈极显著遗传负相关。董琦等[14]研究表明,小麦茎秆的生长状态与植物的抗倒性密切相关,茎秆健壮程度对抗倒性影响,倒2节间>倒1节间>倒3节间;
茎秆健壮因素对抗倒性的影响,基部节间壁厚>基部节间长度>基部节间内径。本研究结果表明,洛麦26基部第1节间长3.58 cm,占株高的4.8%,显著短于其他品种(P<0.05);
第1节间壁厚0.09 cm,比其他品种略低,差异显著(P<0.05);
基部第2节间长6.00 cm,占株高的8.07%,显著短于其他品种(P<0.05);
壁厚0.09 cm,比抗倒品种洛麦27小且差异显著(P<0.05);
茎秆中心高度为40 cm,显著低于其他品种(P<0.05);
第2节抗折力的794.68 g,显著高于周麦18和洛旱7号(P<0.05)。抗倒伏分析结果同前人研究一致。

2.2.3 耐热性鉴定 根据文献[12]和[15]进行耐热性鉴定,结果表明(表2),洛麦26千粒质量热感指数2 a平均为0.43,容重热感指数2 a平均为0.71,为极耐热品种。

表2 小麦耐热鉴定结果Tab.2 Heat resistance identification results of Luomai 26

2.2.4 洛麦26的品质鉴定 经农业部农产品质量监督检验测试中心(郑州)检测,洛麦26的蛋白质含量14.55%,容重818 g/L,湿面筋含量31.0%,降落数值324 s,沉淀指数70 mL,吸水量60.0 mL/100 g,形成时间4.1 min,稳定时间5.6 min,弱化度82 F.U.,硬度65 HI,白度73.3%,出粉率71.1%,为优质中筋品种[5]。

分子标记优质亚基鉴定(表3),矮抗58是洛麦26的主要亲本,矮抗58籽粒商品性好,优质中筋,含有优质亚基最优组合1,7+8,5+10[16-17]。2017年,对洛麦系列苗头品系和中麦578、矮抗58进行亚基分析,结果表明,洛麦26优质亚基组成和矮抗58相同,均为1,7+8,5+10(图1)。说明洛麦26遗传继承了亲本矮抗58的优质亚基,品质性状优异。

表3 优质亚基分析结果Tab.3 The analysis result of excellent subunit

图1 亚基电泳图谱Fig.1 Subunit electrophoresis

2.2.5 高产鉴定 洛麦26于2011—2012年河南省冬水组区试,平均产量为6 882 kg/hm2,较对照周麦18增产1.43%;
2012—2013年继续试验,平均产量为7 776 kg/hm2,比对照品种周麦18增产5.59%,差异极显著;
2013—2014年参加河南省冬水组生产试验,平均产量为8 653.5 kg/hm2,比对照周麦18增产7.3%,居参试品种第1位[5]。

洛麦26于2014—2015年度参加黄淮冬麦区南片冬水组品种区域试验,平均产量为8 076 kg/hm2,比对照周麦18增产3.1%;
2015—2016年度继续试验,平均产量为8 107.5 kg/hm2,比周麦18增产6.9%;
2016—2017年度参加生产试验,平均产量为8 632.5 kg/hm2,比对照增产5.9%[6]。

田文仲等[18]对洛麦品种进行了高产栽培研究,洛阳农林科学院也对洛麦品种进行了广泛示范。2015年5月14日,由洛阳市科技局组织有关专家对河南省焦作沁阳洛麦26万亩示范基地进行现场测产,平均产量为10 806 kg/hm2,创造了地区高产记录。

2.2.6 适应性鉴定 由表4可知,河南省区域试验稳定性分析,洛麦26适应度为75.00%~92.31%,生产试验增产点率为100%;
国家区域试验稳定性分析,洛麦26适应度为36.80%~87.00%,生产试验增产点率为100%[5-6]。以上结果表明,洛麦26适应性广泛,适宜在生产上大面积推广应用。

表4 洛麦26参加各级试验适应度汇总Tab.4 Summary of adaptability of Luomai 26 in various tests

2.3 系谱分析

从图2可以看出,洛麦26的主要亲本之一是矮抗58,该品种是河南新乡科技学院小麦育种中心选育的半冬性中早熟小麦品种。该品种以周麦11为母本,拥有周麦的高产遗传性状,以温6/郑州8960为父本,有郑麦大穗落黄好、品质优的遗传性状[16]。因此,矮抗58育成后,其主要特征是矮秆抗倒,高抗条锈病、白粉病和秆锈病,中感纹枯病,高感叶锈病和赤霉病,丰产潜力大,籽粒品质优;
其不足是株型偏紧,成穗数略低。针对该品种的特性,用早熟、大穗、结实多的开麦18[8]作母本与其杂交,在后代筛选中,主要选择熟期适中、成穗数多、千粒质量高且商品性好的品系作为苗头品系加以筛选鉴定,因此,最终选育的洛麦26就具有中早熟、矮秆抗倒、抗病耐热、高产稳产、籽粒商品性好的特性[4,11,19]。

图2 洛麦26系谱Fig.2 Pedigree of Luomai 26

黄淮地区近几年的倒春寒频发,锈病、赤霉病时有发生,后期高温、干热风等灾害天气发生频繁,同时,随着生产安全和生产生态的需要,减肥、减药、节水高效品种成为生产急需,因此,将抗寒、抗病、耐热、适应性广的育种目标作为地区近期的育种目标,是与地区生产实际相符合的[1-4]。洛麦26是利用“多抗广适选择混合”小麦育种方法选育出的小麦新品种,基本具备以上特点。

在洛麦26选育过程中,洛阳农科院小麦育种课题组注意到,在小麦产量构成要素中,矮秆和高产对立,抗倒伏与群体大冲突,品质优与高产难融合。因此,在选育过程中,遵循的原则是矮秆抗倒,但群体株高不低于70 cm,这样才能保障生物产量和经济产量;
抗倒伏不能单靠降秆来实现,加强茎秆质量选择才是品种抗倒伏的关键;
紧凑的株型会降低穗容量,松散的株型穗容量大,但容易造成田间郁蔽产生倒伏,选育株型松散的品种应该在保障一定成穗数的基础上,注意品种后期株叶型的变化,选择后期上部叶片能够逐渐下披创造良好通风条件的品种;
要想使品种籽粒具有较好的品质和商品性,除了亲本的遗传选择外,品种的耐热性和熟期是关键,选择后期耐热性好和熟期适中的品种,就能实现后期灌浆顺畅籽粒饱满。在洛麦26选育过程中,也有几点意外收获,矮抗58千粒质量43.9 g,黑胚率中等,开麦18千粒质量41~45 g,黑胚率高,但选育出的洛麦26千粒质量达45~48 g,且黑胚少,在这2个方面该品种均超双亲。这应该和洛麦26后期耐热和中早熟期有关。

高产和抗倒伏、抗病和优质如何有机结合,协调一致,如何进一步提高茎秆质量,适当增加株高,提高生物产量,进而提高经济产量潜力,同时让抗病成为优质品种产量高、籽粒品质优的保障,是今后育种者努力的方向。有研究表明,黄淮地区诸多抗病高产小麦品种大多含有1BL/1RS[20-21],该基因对品种籽粒蛋白品质有负面影响[22]。周麦11、矮抗58中均含有1BL/1RS[21]。本试验未做基因分析,因此,洛麦26是否含有1BL/1RS基因需进一步试验验证。但矮抗58、洛麦26含有最优高面筋强度优质亚基组合1,7+8,5+10,高分子量谷蛋白亚基可能对1BL/1RS在小麦加工品质的负面影响有补偿作用[17,22],所以,二者为较优中筋品种。如何进一步利用优质亚基改变黄淮麦区含1BL/1RS品种后代的品质性状,是育种者进一步研究的方向。同时,也应看到,洛麦26在白粉病和赤霉病抗性上还有欠缺,因为有研究表明,1BL/1RS在白粉病抗性上已基本丧失[22],而赤霉病抗性黄淮地区诸多学者进行了多方研究,目前还少有高产抗赤霉品种的突破性进展[23],因为赤霉病抗性也需多个抗赤霉病基因聚合才能实现较好抗性,如何创造出具有较好产量构架的抗赤霉病优异中间材料,是黄淮麦区小麦高产抗病的努力方向。

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