陈鸿飞 袁 嘉 唐 婷 张展菲 袁兴中
自2010年完成蓄水后，三峡水库采取“蓄清排浑”的运行方式(即冬季175m高水位、夏季145m低水位运行)，使库区沿岸形成夏季出露、冬季淹没达5～6个月，水位落差约30m的水库消落带[1]。这一剧变对三峡水库生态系统结构、功能与生态过程造成干扰和破坏，对库区范围内的生物个体生存、生物物种组成与生物多样性造成严重胁迫[2]。国内外高度关注三峡水库消落带生物多样性问题[3-5]，其中，鸟类作为植物繁殖体传播等重要生态功能的关键种，以及生态系统健康的指示类群，其生境由于三峡水库的运行和消落带形成而严重退化或丧失[6]。鸟类对消落带复杂水文变化与人为扰动的响应极为敏感[7-8]，而高水位落差和反季节水淹的特殊条件，使三峡水库消落带鸟类生境修复面临更为艰巨的挑战，三峡库区鸟类多样性保护困难重重[9]。
为扭转三峡水库消落带生境退化造成的鸟类多样性丧失，亟须研究适应水位变化的鸟类生境修复方法，以此促进鸟类多样性的恢复。目前，国内外鸟类生境修复研究多以陆生生境及陆栖鸟类多样性恢复为主，针对湿地鸟类的生境修复研究相对较少，且主要关注滨海湿地、河流湿地等[10-12]，鲜有水库鸟类生境的相关研究与实践，为数不多的相关研究多集中于水库鸟类群落结构与多样性分析[13-15]。同时，国外针对湿地鸟类生境修复的研究，较为关注基于鸟类移动特征与栖息地需求的生态廊道规划方法[16]，并鼓励通过提升鸟类生境异质性来增加鸟类多样性及复杂性[17-18]。在中国，鸟类生境修复研究偏重水质、土壤或植被等单一生境要素的优化，缺乏有效协同各类生境要素与鸟类种群生存需求的理论与方法，修复实践则以借鉴、改进与应用国外经验为主，缺乏对本土环境与鸟类群落特征的响应[19]。综上所述，目前国内外水库鸟类生境修复研究均处于初级阶段，三峡水库消落带复杂水文变化与反季节水淹挑战下鸟类生境修复的技术方法更是严重匮乏，亟须开展针对性的科学研究与试验示范。
基于此，选择地处三峡库区腹心区域的重庆市开州区澎溪河大浪坝为研究区域，针对消落带剧烈水位变化及冬季深水淹没的严酷逆境，以鸟类生境质量提升与多样性恢复为目标，针对鸟类生境与多样性的退化成因，提出适应水位变化的鸟类生境修复设计技术框架，进行修复实践，并对修复后鸟类生境质量、鸟类群落结构及多样性进行评估。本研究结果旨在为三峡水库及其他大型蓄水水库的消落带鸟类生境修复与多样性提升提供科学依据和可参考的技术范式。
选择位于三峡库区腹心的重庆市开州区澎溪河大浪坝(图1)开展实证性研究。研究区域属于重庆澎溪河湿地市级自然保护区，澎溪河两岸分布有三峡水库一级支流中面积最大的消落带区域。自2010年10月以来，受三峡水库蓄水影响，澎溪河水位在每年10月至次年1月维持在海拔175m水位，之后随着三峡水库缓慢放水，水位逐步下降，并在5月末降至海拔145m低水位。
图1 研究区域区位图(底图引自谷歌地图)
研究场地大浪坝位于澎溪河右岸，海拔高程为160～178m，总面积约1.45km2，是典型的扇形河漫滩与河岸高地环境。三峡水库蓄水前，大浪坝区域受高强度农耕活动影响，耕地所占面积超过90%，并有少量养殖塘分布于该区。鸟类生境十分单一(图2-1)，其中分布的鸟类以雀形目农田鸟为主[20-22]，多样性较低。三峡水库蓄水完成后，大浪坝消落带受季节性水位变化胁迫，生境均质化明显(图2-2)，狗牙根(Cynodon dactylon)与苍耳(Xanthium strumarium)占绝对优势，形成结构与外观极为单调的单优植物群落。冬季高水位运行期间，大浪坝绝大部分区域淹没于水下，仅能为极少量的游禽提供基本生境，无法兼顾其他鸟类的生存需求(图2-3)。此外，由于澎溪河的丘陵河谷地带地势低洼，盛夏期间高温干旱且散热差，导致夏季出露的大浪坝也难以为鸟类的栖息、觅食、繁殖等活动提供最佳生境条件。
图2 修复前研究区域生境特征分析图(底图引自谷歌地图)图2-1 蓄水前研究区域生境特征分析图2-2 蓄水后夏季出露期研究区域生境特征分析图2-3 蓄水后冬季淹没期研究区域生境特征分析
针对三峡水库蓄水后复杂的水位变化，以及鸟类生境类型单一、质量衰退等挑战，提出了耦合环境要素设计、生物要素设计与空间结构设计的鸟类生境修复技术框架(图3)。依据该修复技术框架，于2016—2018年完成了大浪坝生态修复与鸟类生境重建工程(图4)。
图3 大浪坝消落带鸟类生境修复技术框架
图4 大浪坝鸟类生境修复总平面图(底图引自谷歌地图)
环境要素设计主要关注地形、基底结构及水文3个方面：1)地形设计依循原有地形条件，塑造丰富的基塘结构、沟垄微地形及其组合类型，增加生境异质性，为更多生物物种栖息生存提供条件；
2)基底结构设计综合考虑鸟类活动需求，对场地底质条件进行优化；
3)水文设计主要通过地形调控及水文连通等方式优化场地水文条件，为水文干扰下的鸟类生境优化提供基础条件。通过环境要素设计，形成适应高程及水文变化的丰富微地形结构及微地貌组合类型，进一步提升生境异质性(图5)。
图5 适应复杂水位变化的大浪坝鸟类生境修复示意
基于消落带环境中鸟类栖息、觅食、繁殖等活动需求，并综合考虑消落带食物网结构优化、污染防控与水体净化等功能需求，提出了构建基塘系统和林泽系统的生物要素设计策略。其中，基塘系统营建在利用大浪坝原有乡村水塘与山坪塘的基础上，与林泽系统耦合，设计一系列大小不同的基塘，挖泥成塘，堆泥成基，共设置面积、形态、塘基比及塘体深浅不一的基塘生境247个，总面积约0.42km2(图6-1)。通过疏浚、涵管等形式保障基塘之间的水文连通。使用壤土、卵石与砾石等材料对基塘底质进行改良，并种植莲(Nelumbo nucifera)、华夏慈姑(Sagittaria trifolia)、菖蒲(Acorus calamus)等耐水淹能力强且具有净化、观赏和经济价值的乡土水生植物。基塘能够在夏季出露期为涉禽、游禽等鸟类提供栖息与觅食的湿地环境，涵养水体并净化地表径流；
在冬季深水淹没过程中，成为丰富的水下地形，维持鱼类与底栖动物的功能性生境，保障游禽等水鸟的食物来源。同时，为提升大浪坝原本以狗牙根、苍耳等草本植物为优势种的单优植物群落结构及多样性，在大浪坝海拔165m以上地带，栽种经前期试验筛选的耐水淹树木，如桑(Morus alba)[23]，配置形成随机布局的小集群模式；
在其中混栽池杉(Taxodium distichumvar.imbricatum)、落羽杉(T.distichum)、中山杉(T.‘Zhongshanshan’)，形成“桑-杉”混交林泽系统(图6-2)；
此外，植入少量乌桕(Triadica sebifera)和本地旱柳(Salix matsudana)等阔叶树种，优化林泽的林分结构与林相。
图6 夏季出露期的大浪坝基塘系统(6-1)及林泽系统(6-2)
空间结构设计强调在水平空间上建立基塘与林泽的镶嵌交混，实现水平生态空间的镶嵌与结构优化；
在垂直空间上，则强调利用基塘内沉水植物、浮叶植物、挺水植物，以及塘基上自然萌发的草本植物与混交乔木，形成“水上-水下”一体化的复层植物群落，增加大浪坝生态系统结构的垂直层次与立体生态风貌。由此形成大浪坝“林泽+基塘”复合生态系统(图7)，可为鸟类提供优良的栖息、觅食、庇护和繁殖条件。
图7 “林泽+基塘”复合系统
环境要素设计、生物要素设计及空间结构设计的耦合，顺应了大浪坝消落带的环境梯度及水文变化，彼此间产生空间协同与功能耦合，既形成了应对季节性水位变化的生态缓冲带，又能够对消落带的营养循环和物种过程进行调控，满足消落带鸟类对栖息场所、觅食条件、繁殖区域及庇护地等生境条件的综合需求。
3.1 评估方法
2020年12月—2022年5月，对修复后的大浪坝鸟类生境及鸟类群落和多样性开展调查评估。在大浪坝区域设置4条平行样线，每个季节进行3次地面调查。每次调查均选择晴朗且温度适宜的天气，在鸟类较为活跃的时间(日出后和日落前3h内)以1.5～2.0km/h的速度沿样线行进，对样线两侧100m范围内的鸟类进行观测，记录其种类、性别、数量与分布生境类型。同时，对不同水位条件下每种生境类型中各种鸟类的行为活动及其与生境的相关关系进行详细定性记录。
3.2 鸟类生境类型多样性及质量变化
调查结果表明，相较原先植被单一、生境均质化明显的消落带环境，采用“环境要素-生物要素-空间结构”协同设计进行修复，通过“林泽+基塘”复合生态系统构建的大浪坝区域，鸟类生境类型得到丰富，生境质量大幅提升，能够在不同季节和水位条件下维持良好的鸟类生境异质性，并提供鸟类生命活动所需的各类生境条件(图8)。
图8 修复后大浪坝“林泽+基塘”复合系统提供的丰富鸟类生境图8-1 高水位时期(2020年11月拍摄)图8-2 低水位时期(2020年7月拍摄)
1)夏季低水位期：修复营建的基塘系统在夏季低水位期出露，多样化的塘面积、塘基比、塘体深度与底质类型，以及丰富的湿地植物种类，极大地丰富了大浪坝的鸟类生境异质性，为不同种类的水鸟提供了优良栖息地与觅食空间。其中，深水塘能够在夏季提供大量鱼类及挺水植物根茎，是良好的游禽栖息与觅食生境；
浅水塘和浅洼地则为鸻科及鹭科等涉禽提供了取食小型无脊椎动物和捕食小型鱼类的关键空间。塘基上栽种的桑树、落羽杉属乔木，以及乌桕等阔叶乔木，能为众多林鸟提供停栖场所，其果实也是林鸟的优质食物。此外，“林泽+基塘”复合系统也为鸟类提供了隐蔽的庇护生境与繁殖生境。例如，水生植物茂密的部分基塘是秧鸡科鸟类繁殖的重要场所，许多夏候鸟及留鸟则会选择林泽的乔木树冠作为其筑巢及育雏生境。
2)冬季高水位期：修复后，每年冬季深水淹没时期，种植在海拔165m以上的部分林泽乔木树冠能够出露于水面之上，成为鹭科、鸬鹚科鸟类的停歇和夜栖生境。同时，出露的林泽树冠起到了划分、围合开阔水面的重要作用，可提供鸭科等游禽所需的隐蔽栖息环境。“林泽+基塘”复合系统中筛选种植的桑树叶片具有较高的蛋白质含量[24]，因此，还未到落叶期就已被淹没水下的桑树能够为鱼类提供高营养价值食物，加上基塘系统所提供的丰富水下地形，使大浪坝成为优良的鱼类越冬场。桑叶、鱼类又为鸭科、秧鸡科等杂食性鸟类，以及鹭科、鸥科及䴙䴘科等肉食性鸟类提供了冬季食物来源。因此，大浪坝消落带生态系统的食物网结构得以大幅优化，进一步提升了鸟类生境质量。
3.3 鸟类种类及分布变化
三峡水库蓄水前，大浪坝以活动于农田环境和宅基地周边“四旁”林的鸟类为主[20-21]，少量水鸟于养殖塘和水田生境中活动[22]。自2008年三峡水库173m水位蓄水以来，受冬季深水淹没影响，游禽种群数量增加，涉禽和傍水栖息鸟类种群数量下降[25]。冬季陆域栖息地丧失导致开州城区至澎溪河下游两岸的林鸟种类及数量严重下降。
研究期间共调查记录鸟类15目44科110种，相较修复前大浪坝的鸟类种类及数量有明显提升。其中包括1种国家Ⅰ级重点保护野生鸟类，6种国家Ⅱ级重点保护野生鸟类，以及6个重庆市新记录种(表1)。夏季低水位期共计发现鸟类46种，冬季高水位期共计发现鸟类53种，各水位条件下鸟类分布及其种群行为与“林泽+基塘”复合系统内的异质性生境密切相关(图9)。
表1 修复后大浪坝发现的国家级保护野生鸟类及市域范围内新记录物种
图9 季节性水位变化条件下各生境类型中不同生态类型鸟类物种丰富度情况及分布特征
夏季低水位期，白鹭(Egretta garzetta)、苍鹭(Ardea cinerea)等鹭科鸟类一般选择在浅水塘边缘觅食，或在塘基上的林泽带中休憩；
斑嘴鸭(Anas zonorhyncha)和鸳鸯等游禽则更为偏好在林泽乔木所围合的小型基塘水体中寻找食物与庇护场所。基塘中种植的莲、菖蒲等挺水植物，能够形成高度超过1m的小型遮蔽场所，为红胸田鸡、白胸苦恶鸟(Amaurornis phoenicurus)等涉禽提供了避敌与繁殖所需的隐秘场所。大部分夏季出露的基塘能够保持30cm或以上深度的水位，孕育了大量的水生昆虫、螺类与鱼类，为蓝胸秧鸡、黑水鸡(Gallinula chloropus)、董鸡(Gallicrex cinerea)等涉禽提供了良好的觅食生境。
冬季高水位期，棕头鸦雀(Sinosuthora webbianus)、北红尾鸲(Phoenicurus auroreus)、水鹨(Anthus spinoletta)、棕脸鹟莺(Abroscopus albogularis)、黄腰柳莺(Phylloscopus proregulus)、金翅雀(Chloris sinica)等林鸟大量居留于大浪坝消落带，在出露于水面之上的林泽冠层中栖息和寻觅食物；
斑嘴鸭、绿头鸭(Anas platyrhynchos)、绿翅鸭(A.crecca)等游禽则在出露乔木冠层围合形成的水面中活动。物种的丰富得益于本研究“林泽+基塘”复合生态系统的构建，冬季出露的林泽冠层极大地改善了消落带水面以上生境的垂直空间结构，围合形成了隐秘且防风、避雨的庇护生境，为更多鸟类的栖息提供了有效生态位。
研究结果表明，大浪坝鸟类生境修复能够有效应对季节性水位变化的逆境，扩展鸟类时空分布范围；
显著提升鸟类物种丰富度、种群数量及珍稀濒危鸟类种类，显示出“环境要素-生物要素-空间结构”协同修复技术所具有的应对消落带逆境胁迫及提供优良鸟类生境的积极作用。
3.4 鸟类群落结构及多样性变化
按生态类型对调查记录的110种鸟类进行划分，除占比最高的鸣禽(共55种，占比50.00%)外，涉禽与游禽种类提升较为明显，分别记录有26种(占比23.64%)与16种(占比14.55%)，此外还记录到5种陆禽、4种攀禽和4种猛禽。其中调查记录的白腹隼雕等猛禽种类，进一步显示出修复后大浪坝鸟类食物资源丰富、食物网结构完整的生态特征，能够为消落带生态系统内部营养物质流和能量流提供多样化的渠道[26]。同时，捕食行为与营养级联效应能够对其他动植物种群数量进行调节，保障不同营养级生物之间的能量转换过程[27-28]。
修复后的大浪坝消落带生态系统中，常年居留鸟类共记录46种，占比达41.82%。长期监测发现，斑嘴鸭、绿头鸭等鸟类的居留型已由候鸟转变为留鸟，并且长期栖居所修复营建的鸟类生境。另外，大浪坝所营建的鸟类生境，不仅能够为长期居留鸟类提供不同水位条件下的适应性栖息环境，也能为迁徙候鸟提供重要的食源补给、停栖环境，以及部分夏候鸟的繁殖场所，共记录夏候鸟24种、冬候鸟26种及旅鸟14种。研究区内共记录筑巢繁殖及有幼鸟活动的鸟类12种，其中既包括棕头鸦雀、白头鹎(Pycnonotus sinensis)、远东山雀(Parus cinereus)、黑水鸡、丝光椋鸟(Spodiopsar sericeus)和夜鹭(Nycticorax nycticorax)等留鸟，还包括乌灰鸫(Turdus cardis)、黑卷尾(Dicrurus macrocercus)、栗苇鳽(Ixobrychus cinnamomeus)、红胸田鸡、白眉姬鹟(Ficedula zanthopygia)和虎纹伯劳(Lanius tigrinus)等夏候鸟。上述结果表明，通过地形、水文、底质、动植物群落等多要素的协同设计，大浪坝原先单一、均质的消落带生境得到明显优化，“林泽+基塘”复合系统为不同生态类型和居留型鸟类营建了觅食、庇护、夜栖、繁殖等活动所需的高异质性功能生境，大幅增加了不同水位条件下的大浪坝鸟类种类丰富度(图9)，对鸟类多样性保育起到关键作用。
大浪坝鸟类生境修复设计与营建是适应三峡水库消落带水位变化挑战的创新探索。本研究在顺应场地复杂环境条件的基础上，基于“环境要素-生物要素-空间结构”协同设计而构建的“林泽+基塘”复合系统，既能在不同水位时期维持高异质性的鸟类生境，也为消落带鸟类群落提供了兼具栖息、觅食、繁殖及庇护等多种功能的生境条件。经统计，研究区内共有鸟类15目44科110种，包括7种国家级保护野生鸟类和6种重庆市新记录种，相较修复前，鸟类物种及种群数量明显增加，鸟类多样性持续提升。本研究提出的适应水位变化的鸟类生境修复技术框架，能够为三峡库区及其他大型工程性水库消落带的鸟类生境修复及生态系统修复提供科学依据和可参考的技术范式。
在今后研究中，需要进一步明确工程性水库消落带中鸟类群落多样性及其种群活动的关键调控因子，探究在复杂水位变化影响下的鸟类生物多样性的维持机制，以及与之相关的生态学过程。基于科学定量研究，分析水库消落带鸟类群落的演变规律及物种过程与环境之间的相互关系，从而完善消落带生态系统修复与鸟类生境营建的科学设计。
注：文中图片均由作者绘制或拍摄。
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