吴 宇 ,蔡洪梅 ,许 波 ,于 敏 ,王捧娜 ,代雯慈 ,张梦祥,任 驿,武文明,李金才,2**,陈 翔**
(1. 安徽农业大学农学院/农业部华东地区作物栽培科学观测站 合肥 230036;2. 江苏省现代作物生产协同创新中心 南京 210095;3. 安徽省农业科学院 合肥 230031)
安徽淮北平原是我国重要的小麦(Triticum aestivumL.)-玉米(Zea maysL.)轮作区之一,该地区土壤为砂姜黑土,占全国砂姜黑土总面积约2/5。砂姜黑土易旱易涝,严重影响作物的增产增效[1]。近年来随秸秆还田大面积推广应用,淮北砂姜黑土区土壤结构和地力均发生了很大变化。但由于秸秆还田存在配套技术不完善、操作不当等问题,使得该技术在实际生产中依旧存在小麦出苗率低、幼苗素质不高、难以形成壮苗安全越冬等问题[2]。全球气候变暖,越冬前气温显著升高,导致淮北平原在部分年份冬小麦无稳定越冬期,小麦旺长后抗寒能力降低;加之气候适宜性下降,极端气候灾害事件发生概率增加,温度骤降型冻害仍然时有出现,增加了冻害发生的风险[3-4]。据统计,2021 年11 月21 日、12 月14 日和25 日淮北平原多次出现大范围降温天气,随后气温回升,因天气反常造成的冻融交替导致冬小麦出现不同程度的受冻、死苗现象,冬季低温冻害已成为限制该地区小麦可持续高质量发展的重要因素。
健壮的根系是实现壮苗的地下基础,有助于提高小麦抗寒能力保苗安全越冬[5]。小麦从苗期到越冬期形成的光合产物中约30.2%～55.2%运往根部[6],而根系生长发育过程中向土壤分泌的有机酸、氨基酸、糖类等次生代谢产物[7]高度影响着土壤营养有效性,调控着根系与根际土壤微生物之间化学信号交流的生物学过程[8-10]。研究表明[11]有机无机配施显著降低油菜(Brassica napusL.)营养生长期根系分泌物中有机酸总量,油菜根系干重与有机酸分泌总量呈极显著正相关关系。徐国伟等[12]认为在同一施氮水平下,秸秆还田提高了结实期水稻(Oryza sativaL.)根系分泌物中有机酸总量、氨基酸含量及根系活性。不同秸秆还田方式也改变了小麦根系的生长环境,而小麦根系分泌物对不同秸秆还田方式具有不同的响应特征,筛选适宜的秸秆还田方式是实现小麦生产可持续高质量发展过程中亟需明确的关键问题。可利用代谢组学的方法对特定环境下收集到的植物代谢产物进行定性、定量检测分析[13]。而目前淮北平原砂姜黑土区秸秆全量还田对小麦根系分泌物代谢组的影响鲜有研究报道,因此本研究基于农业农村部长期定位试验,从根际土壤这一特殊的根-土交界微环境出发,以小麦根际土壤为研究对象,通过非靶向代谢组学分析不同季秸秆全量还田下小麦根际分泌物的差异,从代谢角度探明不同季秸秆全量还田下冬小麦根系分泌物代谢组的异同,为小麦生产的高产高质高效发展提供理论支撑。
1.1 试验地概况
试验布设于安徽省亳州市蒙城县乐土镇的农业农村部华东地区作物栽培科学观测试验站(33°9′44″N,116°32′56″E),该地区位于安徽省淮北平原中部,属暖温带半湿润季风气候,光热资源丰富,年均气温14.8 ℃,日照时数2341.2 h,年均降雨量821.5 mm。供试土壤类型为砂姜黑土,开始设置试验时0～20 cm耕层土壤基础理化性质如下: 全氮0.99 g·kg-1,有机质12.46 g·kg-1,速效磷15.40 mg·kg-1,速效钾100.30 mg·kg-1,碱解氮80.20 mg·kg-1。
1.2 试验设计
依托于2008 年6 月设置的长期不同季秸秆全量还田定位试验,2020 年是定位试验的第12 年。试验地为小麦-玉米轮作区,供试小麦品种为‘烟农19’,小麦于2020 年10 月14 日采用大型旋耕播种机(SGTNB-200Z4/8A8,西安亚奥机械有限公司)进行机播,2021 年5 月31 日利用福田雷沃谷神联合收割机(GN6,福田雷沃国际重工股份有限公司)收获。玉米成熟后利用博远玉米联合收割机(30Y0,河北中农博远农业机械有限公司)收获。还田处理中小麦与玉米秸秆均就地粉碎且长度小于10 cm,小麦秸秆均匀抛撒并形成覆盖后免耕播种玉米,小麦播种前玉米秸秆用大型旋耕播种机进行旋耕埋入0～20 cm 土层。不还田处理的小麦与玉米秸秆收获时人工进行整株移除。
试验设置4 个秸秆还田处理: T1 为小麦单季秸秆全量粉碎覆盖还田+玉米秸秆不还田,T2 为小麦秸秆全量粉碎覆盖还田+玉米秸秆全量粉碎翻埋还田,T3 为玉米单季秸秆全量粉碎翻埋还田,CK 为秸秆不还田。还田处理的秸秆均来自于对应小区的上茬作物全部秸秆。试验小区面积为8.0 m×5.4 m,3 次重复。
1.3 测定指标与检测方法
1.3.1 样品采集
在小麦越冬期(2020 年12 月25 日),每个处理均采用五点取样法选点[14],抖土法[15]收集各点处小麦根际土,以0～20 cm 土层小麦根系附近1～2 mm 土样为标准,混合五点样品后用液氮低温保存带回实验室,-80 ℃保存待测。以选定植株为中心,铁锹深挖20 cm×20 cm×20 cm 土块,放入60 目尼龙网中,浸泡2 h,流水冲洗干净后备用。另取部分新鲜根依照高俊凤[16]的方法测定根系活力。
1.3.2 根系活力与根形态测定
使用台式扫描仪和Win RHIZO 根系分析系统测定小麦根长 (cm)。将洗净的根系于105 ℃烘箱杀青30 min,75 ℃烘干至恒重后称取根干重(g)。
1.3.3 代谢物的提取与检测
1.3.3.1 样品处理
每个处理选取4 次技术重复送检,进行代谢组分析(上海鹿明生物科技有限公司)。称取500 mg 根际土壤样品,加入10 μL 内标和1 mL 提取液(V甲醇∶V水=1∶1),于-20 ℃环境预冷2 min 后研磨成浆。将匀浆后的样品转移至15 mL 离心管中,用1 mL 提取液将管壁全部残留转移至离心机,离心10 min(4 ℃,7700 r·min-1)后取上清液2.5 mL 于5 mL 离心管中冻干。然后将样品用300 μL 甲醇复溶,涡旋震荡60 s,超声30 s 后离心10 min (4 ℃,12 000 r·min-1)。取150 μL 上清液于色谱瓶待测,采用LC-MS 进行样品分析。同时将所有样品提取液等体积混合制备质控样本(QC)上机检测。
1.3.3.2 色谱条件
样品检测使用赛默飞世尔科技公司的超高效液相(Dionex U3000 UPLC)串联QE 高分辨质谱仪组成的UPLC-MS。采用Waters 的ACQUITY UPLC HSS T3 (100 mm×2.1 mm,1.8 μm)色谱柱45 ℃条件下对样品中化合物进行分离。液相色谱的流动相中A 相为含0.1%甲酸水溶液,B 相为含0.1%甲酸乙腈溶液。流速: 0.35 mL·min-1,进样体积: 2 μL。洗脱梯度依次为0.01 min、95% A;2 min、95% A;4 min、70% A;8 min、50% A;10 min、20% A;14 min、0 A;15 min、0 A;15.1 min、95% A;18 min、95% A。
1.3.3.3 质谱条件
采用QE 高分辨质谱仪,离子源为ESI,分别采用正负离子扫描模式进行样品质谱信号采集。具体参数为鞘气流速: 40 Arb;辅助气流速: 8 Arb;毛细管温度: 320 ℃;探头加热器温度: 350 ℃;碰撞能: 10/20/40 NCE 模式;喷射电压: 3.8 kV (正离子)或-3.2 kV (负离子);S-lens 射频电平: 50 V;质量范围: 100～1000;全毫秒分辨率: 70 000;MS/MS 分辨率: 17 500。
1.4 数据分析
通过SPSS 24.0 进行根干重、根长、根系活力的方差分析,采用Excel 2016 进行图表绘制。测序的原始数据经Progenesis QIv2.3 软件处理后,使用The Human Metabolome Database (HMDB)、Lipidmaps(v2.3)和METLIN 数据库以及自建库进行定性。对提取到的数据,删除组内缺失(0 值)均＞50%的离子峰,并将0 值以最小值的一半替换,并根据化合物定性结果打分(Score)对定性得到的化合物进行筛选,36 分以下(满分60 分)视为定性结果不准确并删除。正负离子数据合并进行后续分析。代谢数据采用主成分分析(PCA)、偏最小二乘法分析(OPLS-DA)、结合单变量分析t检验与P值筛选各组间的显著差异代谢物。在OPLS-DAF 分析中,模型变量权重值(variable important in projection,VIP)可以衡量各代谢物积累差异对各处理样本分类判别的影响强度和解释能力,变化倍数(fold change,FC)是代谢物在两组样本中平均表达量的比值。筛选标准: VIP 值＞1 且P＜0.05,并以log2FC＞0 表示上调、log2FC＜0 表示下调。基于KEGG 数据库对差异代谢物进行代谢通路富集分析。
2.1 不同季秸秆全量还田对小麦根长、根干重以及根系活力的影响
由表1 可得,T1 根长、根干重较T2、T3 和CK处理均显著增加(P＜0.05),T3 根长较CK 显著降低21.35% (P＜0.05),T2、T3 和CK 处理之间根干重无显著性差异。不同季秸秆全量还田降低越冬期小麦根系活力,T1、T2 和T3 根系活力较CK 分别显著降低21.8%、25.5%和20.0%,还田处理间差异不显著。说明不同季秸秆全量还田虽降低越冬期小麦根系活力,但改变苗期小麦根系形态特征,单季小麦秸秆还田有利于越冬期小麦根系的生长发育。
表1 不同季秸秆全量还田对小麦根系活力以及形态特征的影响Table 1 Effects of all straws return to field in different seasons on root viability and morphological characteristics of wheat
2.2 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物的影响
2.2.1 PCA 分析与OPLS-DA 分析
对不同处理的代谢物结果进行主成分分析,结果表明PC1、PC2 分别贡献了总体方差的32.6%和11.3%,其中由PC1 (32.6%)将T1 与其他处理的差异区分开,CK 与T2、T3 的差异主要由PC2 (11.3%)区分开,且T2 与T3 间差异不显著。QC 紧密聚集表明数据稳定性和重复性较好(图1A)。利用OPLS-DA将组间差异最大化反映在PC1 上并直接区分组间变异的特点,最大化区分各处理样本间的差异。T1、T2、T3 与CK 在OPLS-DA 得分图上均能沿第1 主成分区分开,解释了总变异的69.4%、46.1%、46.9%和18.7%。R2X、R2Y、Q2分别表示所建模型对X和Y矩阵的解释率和模型的预测能力,越接近于1,模型越稳定可靠,Q2＞0.5 时认为模型有效。与CK 相比,T1 的模型累计解释率R2X、R2Y、Q2分别为0.854、0.999、0.986,T2 分别为0.742、0.999、0.956,T3 分别为0.786、0.997、0.902。上述参数均大于0.5,本试验所得模型可为后续数据分析予以支持,T1 与T2、T3、CK 间代谢物表型明显不同,且小麦秸秆还田处理(T1)与秸秆不还田处理间的根系分泌物表型差异较其他还田处理更显著(图1)。
图1 不同季秸秆全量还田小麦根系分泌物PCA 得分图(A)与OPLS-DA (B、C、D)得分图Fig.1 PCA score (A) and OPLS-DA score (B,C,D) of wheat root exudates affected by return to field of all straws of different corps
2.2.2 差异代谢产物分析
为进一步比较不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物的影响,对所得差异代谢物经HMDB、Lipidmaps (v2.3)和METLIN 数据库以及自建库匹配后明确代谢物名称,然后对T1、T2、T3 较CK 差异代谢物总数、上调数与下调数进行统计分析(图2)。差异代谢物总数、上调数排序: T1 (330、295)＞T2 (110、56)＞T3 (89、44),下调数排序: T1 (35)＜T3 (45)＜T2 (54)。
图2 与秸秆不还田的CK 处理相比不同秸秆还田处理的小麦根系分泌物差异代谢物的数量Fig.2 Number of differential metabolites of wheat root exudates affected by return to field of all straws of different corps compared with CK of no straw returned to the field
对VIP 值前50 的显著差异代谢物进行统计(图3),结果表明: 各处理差异代谢物总计81 种,主要涵盖有机酸10 种(12.4%),氨基酸、肽和类似物9 种(11.1%),糖类及其衍生物23 种(28.4%),脂质类和类脂质分子9 种(11.1%),酚类2 种(2.5%),苯类2 种(2.5%),苯丙烷和聚酮化合物1 种(1.2%),核苷、核苷酸和类似物2 种(2.5%),有机硫化合物1 种(1.23%),有机杂环化合物1 种(1.23%),未分类的物质21 种(25.9%)。说明不同季秸秆全量还田对越冬期小麦根系分泌物主要影响糖类及其衍生物,其次是氨基酸、肽和类似物与有机酸。
图3 与秸秆不还田的CK 处理相比不同秸秆还田处理的小麦根系分泌物差异代谢物分类Fig.3 Classification of differential metabolite of wheat root exudates affected by return to field of all straws of different corps compared with CK treatment of no straw returned to field
由表2 可得,T1 与CK 对比共有3-羟基癸二酸、4-庚酸、肉桂酸等7 种有机酸上调,L-缬氨酸、L-异亮氨酸、L-谷氨酸、谷氨酰精氨酸、D-谷氨酰胺等7 种氨基酸、肽和类似物上调;13 种糖类及其衍生物中,光敏醇B3、棉子糖、2,6-二甲氧基-1,4-苯醌下调,蔗糖、麦芽三糖、水苏糖、根皮素、糖原、(3,4,5,6-四羟基氧杂-2-基)乙酸甲酯、D-麦芽糖、D-半乳糖、毛蕊花糖、纤维六糖上调。T2 与CK 对比共有4 种有机酸,3 种氨基酸、肽和类似物,15 种糖类及其衍生物的差异代谢物。T3 与CK 对比共有7种有机酸,2 种氨基酸、肽和类似物,18 种糖类及其衍生物的差异代谢物。
表2 VIP 值前50 中有机酸类、氨基酸类、糖类显著差异代谢物统计Table 2 Statistics of metabolites with significant differences in organic acids,amino acids,and carbohydrates in the top 50 VIP values
2.3 不同季秸秆全量还田下小麦根系分泌物差异代谢物KEGG 富集分析
T1、T2、T3 较CK 差异代谢物进行KEGG 通路富集分析,选取P＜0.05 的代谢通路分析并绘制气泡图(图4)。Rich factor 为对应通路中表达的差异代谢物数目与该通路检测注释到的差异代谢物总数的比值,该值越大表示富集程度越大;P值越接近于0 时富集越显著。结果显示T1、T2、T3 较CK 共注释到34 条与小麦根系生长发育相关且差异显著的代谢途径。代谢通路的数目: T1 (28)＞T2 (15)＞T3 (7),包含2 条核酸类代谢途径、9 条氨基酸类代谢途径、5 条糖类相关代谢途径、4 条酯类相关代谢途径、7条次生代谢物相关途径、3 条部分信号通路以及4条与细菌相关的代谢通路。
图4 与秸秆不还田的CK 处理相比不同秸秆还田处理的小麦根系分泌物的差异代谢物KEGG 富集分析Fig.4 KEGG enrichment analysis of differential metabolites of the root secretions of wheat affected by return to field of all straws of different corps compared with CK treatment of no straw returned to field
T1、T2、T3 较CK 的差异代谢物主要注释到氨基酸类、糖类与酯类相关代谢途径。秸秆全量还田较不还田处理主要影响小麦根际氨基酸、糖类与有机酸代谢过程。T1 较CK 代谢通路的数量明显高于T2、T3,表明单季小麦秸秆还田处理下小麦根系代谢更为活跃。T1 较CK 富集到半乳糖代谢、果糖和甘露糖代谢、精氨酸和脯氨酸代谢与植物抗寒、根系生长、根际土壤菌群相关的代谢通路,单季小麦秸秆还田可能通过以上代谢通路促进根系生长并提高作物抗寒能力。T2 较CK 集中于氨基酸类与糖类通路上,富集到半乳糖代谢、戊糖磷酸途径、氰基氨基酸代谢、精氨酸和脯氨酸代谢等代谢通路上;T3 较CK 富集到半乳糖代谢、磷酸戊糖途径(表3)。
表3 与秸秆不还田的CK 处理相比不同秸秆还田处理的小麦根系分泌物差异代谢通路统计Table 3 Differential metabolic pathways of wheat root exudates affected by return to field of all straws of different corps compared with CK treatment of no straw returned to field
3.1 不同季秸秆全量还田对小麦根系形态与根系活力的影响
秸秆还田对提高农田土壤肥力,增加作物产量具有重要意义。但不同秸秆类型、秸秆还田方式以及整地质量[17]影响着苗期小麦根系的生长发育。根系是作物吸收土壤水分与营养的部位,根长、根干重、根系活力等决定了地上部植株养分供应效率与幼苗素质,是评价小麦壮苗的重要指标[18]。本研究表明T1 显著增加了越冬期小麦根长与根干重,这与常程等[19]研究深翻+秸秆还田能增加玉米根量及根干重的结果一致。同时赵维峰等[20]的研究表明澳洲坚果(Macadamia integrifoliaMaiden &Betche)根系分泌物显著增加咖啡(Coffea arabicaL.)根系总长与根系活力;而王璐等[21]研究发现玉米等作物的根系分泌物对小麦幼苗根长表现为低浓度促进根系生长,高浓度抑制根系生长的作用。本研究中不同季秸秆全量还田均降低了小麦根系活力,这可能是因为不同季秸秆全量还田改变了根系分泌物较CK 的差异代谢物组分与相对含量、富集的代谢通路,而不同成分的根系分泌物导致作物根系形态与生理特性发生了变化[22]。
3.2 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物中糖类物质的影响
植物根系通过分泌不同组分与含量的根系分泌物调控其适应非生物逆境的过程十分复杂。根系分泌物中糖类、氨基酸类物质一方面作为渗透调节物质和信号分子,通过调节抗氧化系统、维持渗透调节物质与激素系统互作等方式提高作物根系对逆境的抵抗能力[6];另一方面作为根际土壤微生物的营养源促进了根围细菌移动到植物根际,间接帮助植物生长[23]。本研究发现,T1、T2、T3 较CK 均富集到半乳糖代谢、T1 较CK 富集到果糖和甘露糖代谢、糖酵解/糖异生途径,T2、T3 较CK 富集到戊糖磷酸途径。T1 较CK 水苏糖、毛蕊花糖等棉子糖系列寡糖水平相对含量上调,T2、T3 较CK 下调,表明T1小麦根系分泌物中含有更多的糖类物质。小麦幼苗受到低温胁迫时蔗糖水平会迅速提高,并通过根细胞膜脂的磷酸化保护细胞膜,提高膜的渗透性[24],果糖与棉子糖提高单磷脂与磷脂双分子层的稳定性,从而增强植物抗性。半乳糖代谢中的己糖激酶(hexokinase,HXK)同是糖酵解的限速酶[25-26],其活性影响植物的呼吸。植物利用磷酸戊糖途径产生的大量烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)进行细胞各种生理活动。T1 与CK 相比小麦根系可能主要通过糖酵解/糖异生途径进行糖类代谢并为其他物质合成与代谢提供能量,而T2、T3 则通过戊糖磷酸途径进行糖类物质转化并为其他合成代谢提供多种原料。本研究中T1 可能通过增加小麦根部棉子糖系列寡糖水平,利用糖酵解途径提供能量,提高膜的渗透性与稳定性以增强越冬期小麦根系的抗寒能力,而T2、T3 根部棉子糖系列寡糖水平较低,但是通过戊糖磷酸途径进行糖类物质转化并为其他合成代谢提供多种原料。
3.3 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物中氨基酸类物质的影响
脯氨酸作为典型的渗透调节物质和活性氧清除剂,在植物遭遇非生物逆境胁迫时,各组织器官中的部分氨基酸水平会显著上调以保护植物细胞膜和蛋白质[27],同时有研究表明植物激素与脯氨酸互作可提高植物抗逆性,通过促进促生菌的定殖来激发植物的生长效益[28]。氨基酸代谢相关的通路中,T1 较CK 精氨酸和脯氨酸代谢中检测到L-谷氨酸、酪胺、L-脯氨酸等物质上调。但T2、T3 较CK 脯氨酸相对含量并无明显变化。T1 较CK 精氨酸生物合成中检测到L-谷氨酸、L-天冬氨酸、N-乙酰-L-谷氨酸5-半醛上调,D-谷氨酰胺和 D-谷氨酸代谢中检测到D-谷氨酰胺、L-谷氨酸上调。T1 处理小麦根系分泌更多L-脯氨酸、L-缬氨酸、L-苏氨酸、L-异亮氨酸等氨基酸吸引变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)、酸杆菌门(Acidobacteria)等有益菌定殖[8],通过微生物的作用间接改变根系中激素含量使T1 根长高于CK[28]。谷氨酸和谷氨酰胺调节植物对铵的同化[29],提升根系氮同化能力进而增加T1 根系干重。徐国伟等[12]的研究表明同一施氮水平下,秸秆还田提高了水稻根系分泌物中氨基酸总量和根系活力。这与本试验中单季小麦秸秆还田增加了小麦根系分泌物中氨基酸含量的结果一致,但本试验条件下秸秆还田处理根系活力均小于不还田处理,可能是由于秸秆还田后的腐解液对小麦幼苗根系活力具有抑制作用[30]。
本研究中T1 处理增加了小麦根系分泌物中脯氨酸等氨基酸含量,改善根际营养,吸引有益菌定殖促进根系生长。通过精氨酸和脯氨酸代谢与D-谷氨酰胺和 D-谷氨酸代谢两条氮代谢通路提高植株的氮同化能力,促进小麦根系生长,增加根长与根干重,进一步提高小麦对低温的适应能力。
3.4 不同季秸秆全量还田对小麦根系分泌物中有机酸类物质的影响
根系分泌中有机酸通过对土壤酸化、螯合、还原作用改善逆境条件下根际土壤养分环境[31-33],缓解环境胁迫程度促进根系生长,T1 根系干重与根长高于CK 的原因可能与T1 根系分泌物中有机酸含量增加有关[10]。本试验中在T1 与CK 对比筛选到的差异代谢物里有3-羟基葵二酸、3-异丙烯基戊二酸、4-庚酸、肉桂酸等7 种有机酸显著上调,表明单季小麦秸秆全量还田可能通过促进小麦根系分泌物中有机酸含量的增加,进而促进根系生长发育。
本研究结果表明单季小麦秸秆全量粉碎覆盖还田提高越冬期小麦根长与干重,且在秸秆还田条件下维持较高的根系活力。对淮北平原砂姜黑土区不同季秸秆全量还田下冬小麦越冬期根系分泌物进行代谢物差异分析以及代谢通路富集分析,共筛选出差异代谢物529 种,富集到84 条代谢通路,主要集中于糖类、氨基酸类、有机酸类物质。秸秆全量还田较秸秆不还田小麦根系分泌物组分与含量上具有差异,单季小麦秸秆全量还田差异最显著,可能通过增加根部蔗糖、葡萄糖、脯氨酸等物质含量,提高膜的渗透性与稳定性以增强越冬期小麦根系抗寒性,涉及果糖和甘露糖代谢、精氨酸和脯氨酸代谢等代谢通路,增加根系分泌物中氨基酸与有机酸水平,改善根际土壤营养,促进根系生长。本研究为淮北平原砂姜黑土区秸秆资源的高效利用和小麦生产的高产高质高效发展提供了理论支撑。
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