郭建兴，叶 茂*，殷锡凯，张凯丽
(1 新疆师范大学 地理科学与旅游学院， 乌鲁木齐 830054；
2 新疆干旱区湖泊环境与资源实验室，乌鲁木齐 830054)
草地群落是植物生态系统的组成部分之一，其生物量和物种多样性是草地生态系统数量特征、生态系统功能的重要指标[1]。同时生物量不仅是表征生态系统数量特征的重要指标，而且能够反映生态系统生产力，是研究生态系统功能的基础。生物量的生产及分配受多种因素影响(气温、降水、海拔、地形条件、人类活动)，其中气候和人类活动是较为常见的因素，气候决定着生物量的生产和分配，但在个体水平和群落水平上生物量与气候的关系差异较大[2-4]。在生态学领域，植物群落物种多样性指植物群落中物种数目以及每个物种个体数目与物种的均匀状况，不仅可衡量群落组织水平也是群落生境条件评价的重要生物学指标，其对于反映植物群落功能有着特殊意义。同时物种多样性也是衡量植物生态系统内物种丰富程度、群落组成、植物群落与环境间相互关系的重要指标之一，物种多样性与气候、海拔、地形、土壤等环境因子紧密相关[5-10]。因此，草地群落植物物种多样性与生物量的研究对于阐明物种多样性对生态系统结构功能具有重要作用。
中国草地资源十分丰富，其中新疆牧区是中国的重要牧区之一。两河源牧区地处中国西北干旱区，属大陆性温带草地，是典型的山地牧区，同时也是生态环境变化的敏感区域。因此针对两河源牧区草地群落生物量和多样性的研究对于该区草地长期可持续经营发展具有重要意义。目前，对两河源牧区的研究多集中在物种多样性[11-12]、湿地退化与保护[13]、矿区修复与治理[14]、草牧业发展[15-16]、生态环境问题[17]等方面。针对两河源牧区物种多样性和草地生产力的研究，王山等[11]研究表明两河源区生境多样性是新疆地区独特的、具有潜在经济和生态价值，其物种多样性在新疆乃至全国占有相当重要地位；
赵芸君等[15]发现春季牧草品质比秋季好；
王楚含等[16]研究发现适度放牧可以增加草地整体的生态服务价值。但对其草地群落生物量和物种多样性研究缺乏相应的数据和理论支撑。因此，本研究在探讨两河源牧区不同地点草地群落生物量和物种多样性变化的基础上，进一步分析两河源牧区环境、气候因素对地上生物量与物种多样性的影响，旨在为草地牧场生态系统功能的动态变化研究提供基础数据，并对当地草场可持续利用提供一定理论依据。
1.1 研究区概况
研究区位于新疆维吾尔自治区阿尔泰山中段南麓两河源自然保护区(87°30′～91°0′ E、46°30′～48°10′ N)，总面积1.13×106hm2，其中草场总面积达5.753×105hm2，占全区总面积的51%左右，放牧天数可达130多天。该区域属典型大陆性温带寒冷气候区，该区夏季多雨冬有积雪，气候、地貌和植被垂直分带明显，年平均温度在-2 ℃左右，极端最高气温33.3 ℃，极端最低气温-51.5 ℃，平均海拔2 500～3 500 m；
年降水量随海拔每升高100 m增加30～70 mm，低山带为200～300 mm，中山带为300～500 mm，高山区域年降水量可达500～800 mm[12]。两河源牧区地形以山地为主，地势西北高东南低；
区内主要有森林草甸、亚高山草甸、高山草甸等多种草地类型；
土壤类型为山地栗钙土、山地灰色森林土、亚高山草甸土和高山草甸土。草地物种类型多样，如小针茅(Stipaklemenzii)、大针茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)、新疆针茅(Stipasareptana)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、千叶蓍(Achilleamillefolium)、羽衣草(Alchemillajaponica)等。
1.2 数据来源
本研究以两河源6个牧区(表1)为研究区，在每个牧区中各选取5个典型的草地群落样地进行样地调查。每个样地大小设置为20 m×20 m，并在样地内随机选取3个1 m×1 m的典型草地小样方(图1)。于2020年9月份进行野外调查，对每个样地进行群落特征调查，获取草地群落总盖度、物种组成、植物密度、植株高度、地上生物量等数据，样地基本情况见表1。气象数据来自中国气象科学数据共享服务网(http:// cdc.cma. gov.cn)提供的2000-2020年新疆富蕴气象站点的月平均气温和月降水量资料。
图1 研究区采样点概况图Fig.1 Overview of sampling points in the study area
表1 两河源牧区不同区域草地群落样地基本情况
1.3 研究方法
(1)不同地点草地群落平均高度：以多度为权重对草地样方内所有物种的高度加权平均求得平均高度。各物种的高度从草地样方中随机选取5株植株个体，用皮尺从草皮部垂直量至物种自然直立状态最高点，取5个高度的平均值为该物种高度[18]。
(2)地上生物量和群落盖度：采用刈割法对样方内的各植物进行刈割，并进行生物量称重，样方内植物群落盖度用针刺法进行测定[10]。
(4)物种多样性指数：物种多样性采用α-多样性测度中的Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Alatalo均匀度指数，计算公式如下[20-21]：
Margalef丰富度指数：M=(S-1)/lnN
Shannon-Wiener多样性指数：H=-∑PilnPi
Alatalo均匀度指数：
Pi=Ni/N
目前民营经济已占据山东“半壁江山”，贡献了全省50%以上的GDP，60%以上的投资，70%以上的税收，占市场主体90%以上。当然，山东民营经济在发展中也面临一些亟须解决的问题，主要是民营市场主体绝对数量仍然偏少，产业层次不高，创新能力比较弱，自主知名品牌太少等。
式中：S为样方中的总物种数；
N为样方中的总个体数；
Ni为第i种物种的个体数；
Pi为第i种物种个体数占总个体数比例。
1.4 数据分析与处理
1.4.1 方差分析方差分析(analysis of variance, ANOVA)主要应用于两个以上样本均数差别的显著性检验(F检验)。Duncan新复极差法(SSR)是方差分析的一种方法，适用于对某一结果有影响的各个因素之间的显著性分析[22]。本研究采用 Duncan新复极差法进行多重比较分析，对两河源牧区不同地点草地群落基本特征进行差异显著性分析。
1.4.2 灰色关联分析灰色关联分析是对于一个动态的系统进行定量描述和比较，经判定参考数据列和比较数据列形态来确定其关联性，本研究参照邓聚龙[23]灰色系统理论和李想等[10]对草地群落多样性研究的文献方法计算生物量、物种多样性与环境因子之间的关联度系数。
首先，确定参考数列和比较数列。生物量、物种多样性和各环境因子分别设为一个整体，设生物量(物种多样性)为参考数列X0；
各环境因子设置为比较数列Y1、Y2、 Y3……。将原始数据中生物量、多样性和各环境因子进行标准化处理。其次，计算灰色关联系数：根据标准化处理后的数据，求出各样地草地群落生物量(物种多样性)X0与环境因子 Yi对应点的绝对值，再求出关联系数并进行排序[10]。计算公式如下：
ΔQi(k) =∣X0(k)-Yi(k)∣
其中，Δmin、Δmax表示所有比较序列各样地绝对差中的最小值与最大值，ρ为分辨系数，此处为0.5；
rQi为比较数列i与参考数列Q的关联度，n为比较序列的长度。
1.4.3 数据处理利用Excel 2010软件对数据进行初步整理， SPSS 20.0软件进行相关性分析， DPS数据处理系统进行方差分析和灰色关联分析，作图用Origin 2018软件。
2.1 不同牧区草地群落基本特征
两河源不同牧区草地群落基本特征如表2。从草地群落盖度、高度、植株密度、生物量来看，阿克布拉克平均群落盖度最高(67%)，三道海子最低(40.6%)；
库木阿拉散平均群落高度最高(3.41 cm)，喀依尔特最低(1.45 cm)；
草地群落植株密度的最大值出现在阿布盖(356.81 株·m-2)，最小值为喀依尔特(171.02 株·m-2)；
生物量和单位盖度生物量都是阿布盖最高，库木阿拉散最低。不同牧区中，阿克布拉克、库木阿拉散草地群落平均高度与其他牧区存在显著差异(P<0.05)；
阿布盖植株密度显著高于其他牧区(P<0.05)；
阿克布拉克、阿布盖群落盖度显著高于其他牧区(P<0.05)；
阿布盖生物量、单位盖度生物量与库木阿拉散存在显著差异(P<0.05)。不同牧区间群落盖度、高度、植株密度、地上生物量和单位盖度生物量存在差异性，说明不同牧区草地群落的植被丰茂程度存在着差异。
表2 不同牧区草地群落基本特征
2.2 不同牧区草地群落生物量分析
通过表3可知，阿布盖草地群落盖度和生物量为显著正相关关系(P<0.05)，阿克布拉克群落盖度与生物量为极显著正相关关系(P<0.01)，库依尔特群落盖度与生物量为极显著正相关关系(P<0.01)，喀依尔特草地群落平均高度与地上生物量存在显著正相关关系(P<0.05)，库木阿拉散草地群落平均高度与生物量存在极显著正相关关系(P<0.01)。不同牧区草地群落地上生物量与群落植株密度均无显著相关性。由此表明，在小区域尺度范围内，草地群落植株密度的变化对群落生产力影响较小，草地群落盖度和平均高度则影响较大。
表3 不同牧区草地群落特征相关性
将两河源不同牧区草地群落特征综合起来分析，如图2所示。群落地上生物量与群落盖度和植株密度均有显著正相关关系。线性回归分析表明，随着群落盖度的增加，地上生物量呈显著增加趋势(P<0.05)，相关系数为0.64；
随着群落植株数的增多，地上生物量呈显著增加趋势(P<0.05)，相关系数为0.76。随着群落平均高度增高，地上生物量呈现出先增后减的趋势(P<0.05)，相关系数为0.47。
图2 地上生物量与群落盖度、群落平均高度、植株密度的关系Fig.2 Relationship between aboveground biomass and community coverage, average community height and plant density
进一步分析可知，在较大区域尺度上，草地群落生物量与群落盖度、群落平均高度和植株密度存在着密切关系，生物量的大小受三者的影响，经过线性回归模型，得到两河源牧区草地群落地上生物量的表达式：
y=0.603X1-14.5X2+0.36X3+2.417(R2=0.89,F=14.57,P<0.05)
上式中，y为草地群落生物量，X1为草地群落盖度，X2为草地群落平均高度，X3为草地群落植株密度，0.603、-14.5、0.36为相应各自变量偏回归系数值，2.417为常数。再结合相关分析可知，草地群落盖度对生物量影响最大。
2.3 不同牧区草地群落物种多样性分析
由图3可知，两河源不同牧区中Margalef丰富度指数最高为三道海子(0.93)，最低为喀依尔特(0.49)；
Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数则是库依尔特最高，喀依尔特最低；
Alatalo均匀度指数则是三道海子最大，阿克布拉克最小。根据差异性结果发现，Margalef丰富度指数中三道海子和库木阿拉散与其他牧区存在显著差异性(P<0.05)；
Simpson优势度指数则是阿克布拉克和喀依尔特与其他牧区存在显著差异(P<0.05)；
Shannon-Wiener多样性指数中阿布盖、库木阿拉散和库依尔特与其他牧区存在显著差异性(P<0.05)。其中Alatalo均匀度指数不同牧区无显著差异，说明各牧区物种分布相对均匀。
图3 不同牧区草地群落物种多样性指数Fig.3 Species diversity index of grassland communities in different pastoral areas
2.4 两河源牧区草地群落生物量、物种多样性与环境因子关联度分析
本研究采用灰色关联度法，选取Y1(海拔)，Y2(群落盖度)，Y3(多年平均气温)，Y4(多年平均降水量)4个指标作为子因子集。草地群落生物量和物种多样性指数分别作母因子集：X1(生物量)，X2(Margalef丰富度指数)，X3(Simpson优势度指数)，X4(Shannon-Wiener多样性指数)，X5(Alatalo均匀度指数)。根据标准化处理的环境因子分别与生物量、物种多样性得出其关联系数并排序(表4)。
表4 草地群落生物量、物种多样性与环境因子关联度
通过关联分析可知，群落生物量大小主要受群落盖度、多年平均气温和多年平均降水量三个环境因子影响，其关联系数分别为0.467、0.511和0.508，它们之间共同作用，影响着草地群落生物量的大小；
因此，两河源牧区牧草生长和发育、群落生物量的提高与气温和降水关系十分密切，与地形条件关系则较弱。影响Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Alatalo均匀度指数的因子基本一致，影响较大的因子为多年平均气温和多年平均降水量，影响较小的因子为海拔，盖度则影响居中；
环境因子由大到小依次为多年平均降水量>多年平均气温>群落盖度>海拔。由此表明，草地物种多样性主要受气温和降水影响，水热条件制约着物种多样性、丰富度和均匀度的大小。
两河源牧区草地群落随着水热条件的分配及不同的地域差异，其各牧区的草地群落平均高度、群落盖度、地上生物量和单位盖度生物量等群落特征也有所差异。综合来看，群落地上生物量与群落盖度和植株密度均有显著正相关关系(P<0.05)，草地群落地上生物量与盖度、植株平均高度之间的正相关关系能反映牧区草地群落的基本特征，即群落盖度越高、植株高度越大的物种组合能更加有效地获取和利用水气等环境因子，进而促进了地上生物量提升[24-26]。同时相关研究表明草地群落盖度与生物量之间在一定范围内具有正相关关系[9-10]，当盖度达到85%，地上生物量高于285 g·m-2时，生物量增加将对盖度影响不大，本研究中草地群落盖度最高为82%，生物量最大为 160.5 g·m-2，在该阈值范围内，与其研究结果相吻合[19]。此外，李想等[10]对锡林郭勒不同草原类型群落生物量和群落盖度关系研究表明二者也具有正相关关系，与本研究结果一致。
通过不同牧区草地群落物种多样性分析可知，不同牧区多样性指数具有一定差异，其中Alatalo均匀度指数不同牧区间无显著差异，这与李想等[10]、杨利民等[26]学者的研究一致，即草地群落物种均匀度指数在小区域范围内变化不明显。同时，喀依尔特牧区的Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数相对于其他牧区低，其原因一方面是受物种群落特征影响，其群落平均高度(1.45 cm)和植株密度(171.1 株·m-2)都比较低；
另一方面受放牧活动干扰，进而导致其生境遭到破坏，物种多样性偏低[27-28]。此外，物种多样性还会受气候条件、土壤条件和地形因素等影响，针对两河源不同牧区其环境因子存在一定差异，其中库木阿拉散和三道海子牧区年均温、年降水量较其他牧区较高，土壤类型以栗钙土和森林土为主，且牧区坡度相较其他牧区地势起伏较小，利于草地植被的生长；
但阿克布拉克和喀依尔特牧区草地群落相对较差，地势起伏较大；
进而导致两河源不同牧区物种多样性、丰富度、优势度和均匀度存在差异，这与郑晓翾等[29]对呼伦贝尔草原物种多样性的研究结果相类似。
两河源牧区草地基本以天然高山草地为主，草地群落生物量和多样性变化是多种因素相互耦合的结果，本研究通过灰色关联度分析可知，两河源牧区草地群落生物量、物种多样性与降水和气温关系十分密切，地上生物量、Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Alatalo均匀度指数与多年平均降水量、多年平均气温关联系数达0.5以上，各因子关联系数综合排序为多年平均降水量>多年平均气温>群落盖度>海拔，充分说明牧区草地主要受气温和降水影响，水热条件是制约着牧区草地的关键因子。该结果与阿尔泰山布尔津林区高寒草地群落不同，高寒草地群落水分相对充足，气温是主要限制因子；
与哈巴河林区荒漠草地也有所差异，荒漠草地群落水分是主要限制因子[30-31]。
综上所述，两河源不同牧区间群落盖度、高度、植株密度、地上生物量和单位盖度生物量存在差异性；
两河源牧区草地群落地上生物量与群落盖度和植株密度均有显著正相关关系(P<0.05)，草地群落盖度对生物量影响最大。不同牧区的物种多样性指数具有一定差异，均匀度指数不同牧区无显著差异，群落物种分布相对均匀。两河源牧区草地植被的生长发育与气温和降水关系密切，物种多样性也受气温和降水双重影响。