王帆,何丽云,诸葛嘉欣,林涛,俞晓凤
(上饶师范学院 生命科学学院,江西 上饶 334001)
油菜是我国重要的经济作物,作为四大油料作物之一,产油量在世界食用植物油总产油量中占有很大比例,更占我国植物食用油产量的一半[1－2]。油菜生长过程中需要传粉昆虫传粉,是典型的虫媒植物。访花昆虫是油菜种植区域中重要的传粉者,其访花活动对油菜花的结实率有一定影响,尤其是传粉昆虫取食花粉的活动对结实率有显著性的提高[3]。已有研究表明,利用蜜蜂授粉可以提高油菜的产量和品质,提高油菜的出油量[4－7]。在汤顺章等人[3]和罗文华等人[8]的研究中发现,经蜜蜂授粉的油菜相比空白对照组的结荚率有5%～20%的提高。目前,对蜜蜂为油菜授粉提质增产的研究最多,但其他如双翅目、鳞翅目和鞘翅目昆虫的授粉功能亦不能忽视[9－10]。有研究指出,传粉昆虫的多样性对维持作物有效授粉具有重要意义,传粉昆虫种类越丰富,越有利于作物的充分授粉[11]。多样的昆虫种类能够弥补蜂类授粉不足的问题,甚至有研究表明,野生昆虫比人工饲养的蜂类更加有效[10],坐果率显著提高。因此,野生昆虫的功能不可忽视,在充分利用人工饲养的蜂类为油菜授粉的同时,亦应同时保持田间一定的授粉昆虫的多样性。对油菜花访花昆虫的种类研究可以了解其种类和对油菜花的可能影响,从而利用传粉昆虫提高油菜花结实率。上饶位于我国冬油菜长江流域主产区,在农业产业中占有重要地位[12－13]。上饶气候适宜油菜种植,种植模式为水稻油菜轮种或结合观赏和菜用等。调查该地区油菜访花昆虫种类,对利用访花昆虫资源具有重要意义。本文通过调查上饶市广信区和信州区的油菜花的访花昆虫种类,观察其访花行为,旨在保护和利用油菜的传粉昆虫,为提高油菜产量提供研究基础。
1.1 材料及试验地
实验时间为2～3月,正值油菜盛花期。实验地点在上饶市信州区和广信区,具体位置见表1。访花昆虫的采集位于观测点1、2和3,而对昆虫的访花行为主要集中于观测点1和3内。其中观测点1油菜栽培面积约0.5 km2,油菜地周围为山丘,主要植被为毛竹、杉树和小型灌木等,植被覆盖率高。观测点2位于公路旁,面积约为1 km2。观测点3面积约0.2 km2,与山丘相邻,山丘上主要以樟树和松树等乔木为主,周围为抛荒农田。
表1 上饶油菜花访花昆虫观测点
1.2 访花昆虫的种类调查和鉴定
用捕虫网采集停留在油菜花上的访花昆虫,并立即放入75%医用酒精或是毒瓶中,随后带回实验室观察和鉴定。采集过程中,利用手机拍照或录像获取停留在花上昆虫的图片,以便后期进一步对昆虫种类进行鉴定。采集过程中,记录好采集日期、时间、温度和相对湿度等信息。将采集好的昆虫带回实验室制成标本,并对昆虫进行鉴定和确定昆虫的目和所占比例。其中昆虫鉴定主要参照《北京访花昆虫图谱》和《中国经济昆虫志》等进行形态鉴定,因为昆虫的研究鉴定存在一定的难度,很多昆虫鉴定不到具体的种或属,只能鉴定到科。
1.3 访花昆虫的行为观察
访花频率是指昆虫在单位时间内访问的花朵数目,记录时,只要昆虫停留在花上或爬行经过花朵时无论是否采蜜都记录在数。本次实验通过观察记录2分钟内昆虫的访花频率。访花频率的测量方法有3种:直接使用秒表计时、用相机拍摄或录制昆虫飞行和访花过程。
1.4 数据统计与分析
将记录的数据用Excel录入和分类整理,并用SPSS 24.0进行Pearson相关性统计分析,作图由Excel完成。
2.1 油菜访花昆虫的种类
通过调查和鉴定,3个观测点的油菜花中共发现45种访花昆虫,分属于膜翅目、双翅目、鞘翅目、半翅目和鳞翅目等5目,其中双翅目种类最多,共有17种,占总访花昆虫种类的37.8%,属于6科,其中食蚜蝇科数量最多,共有9种;膜翅目昆虫数量次之,共有16种,隶属于7科,占总访花昆虫种类的35.6%;鳞翅目各包含6种,占13.3%;鞘翅目包含4种,占8.89%;半翅目包含1种,具体统计结果见表2。
表2 上饶油菜花访花昆虫种类
续表2
2.2 主要访花昆虫的访花频率
据观察经验,温度超过15℃时,访花昆虫的种类明显增多。不同观测地点主要访花昆虫的种类各不相同。其中,观测点1常见的访花昆虫是中华蜜蜂、长尾管食蚜蝇和黄颜食蚜蝇,访花频率分别是:16.20±1.60朵/分钟(n＝32),10.5±2.44朵/分钟(n＝13)和5.34±1.22朵/分钟(n＝11)。由于油菜花是总状花序,花朵集中,中华蜜蜂会在相邻花之间爬行进行吸食花蜜或收集花粉。食蚜蝇主要通过降落在花朵表面后,吸食花蜜,完成采食后同样会爬行或飞行至其他花朵继续采食。观测点2为中华蜜蜂和黄颜食蚜蝇,其访花频率为13.7±3.40朵/分钟(n＝23),4.93±1.10朵/分钟(n＝15)。观测点3主要为中华蜜蜂,访花频率为21.24±8.82朵/分钟(n＝94)。当温度在10℃左右时中华蜜蜂的访花频率降低,且钻入花托采蜜的时间更长。若雨后油菜的叶上仍留有雨水时,中华蜜蜂将前足勾在花瓣边缘,中足梳理触角和头部等的次数明显增加。
2.3 中华蜜蜂访花行为与温度的关系
观测点3的4个观察日内,中华蜜蜂的访花频率(F＝109.187,P＜0.01)呈现出显著差异,其中2021年3月4日和7日、14日;7日和12日、14日;12日和14日的访花频率差异极显著(P＜0.01);4日和12日的访花频率差异显著(P＝0.042)(见图1)。通过相关性分析可知访花频率和平均温度之间相关系数值为0.871(P＜0.01),说明访花频率和一天之内的平均温度之间有显著的正相关关系,温度升高访花频率也会升高。
图1 中华蜜蜂访花频率与温度间的关系
植物与昆虫间的协同进化,泛化传粉类型的植物进化出吸引不同类型访花昆虫的花部特征,包括花的颜色、形态和挥发物等[14]。因此,访花昆虫的结构组成与地理条件有关,同种植物在不同地区的访花昆虫组成并不相同[15－16]。油菜属于泛化传粉类型,不同生长地区的油菜其访花昆虫种类不同,卜翠萍等[17]对淮安市油菜田内的访花昆虫调查共发现分属于32科的58种访花昆虫,主要访花昆虫为中华蜜蜂、小蜜蜂、菜粉蝶和黑带食蚜蝇。在印度北部北阿坎德邦内,油菜共有30种访花昆虫,其中膜翅目的蜜蜂为优势访花昆虫[18]。在本研究中,我们发现上饶3个观测点内共有45种访花昆虫,中华蜜蜂是优势访花昆虫,但不同地区其他类型的优势访花昆虫种类有所差异,这可能与油菜生在的地理环境有关。中华蜜蜂在温度较低时仍能够保持较高的出勤率,是早春低温时期油菜花重要的传粉昆虫。此外,其他类型的访花昆虫,如食蚜蝇在温度升高时也是重要的访花昆虫,能够保持较高的访花频率,因此是除中华蜜蜂外,可以开发利用的一种重要传粉昆虫。
本实验对中华蜜蜂的访花频率进行研究,发现温度对中华蜜蜂的访花频率有较大的影响,这一结果和陈发军等[19]研究中的中华蜜蜂访花活动主要受温度影响的结果类似,虽然中华蜜蜂能够耐低温,但环境温度仍然是影响访花频率的重要因素。访花昆虫的行为受多方面的因素影响,已有的研究表明花朵的结构、开花式样、开花的时间和给予传粉者的报酬均会影响访花昆虫的访花行为[20]。温度、相对湿度等环境气象因素对访花昆虫也有较大的影响[21],温度下降和降雨等会影响访花昆虫的行为,从而影响油菜的授粉效果。研究访花昆虫尤其是传粉昆虫的访花行为及其与环境因子的关系,有助于选择合适的传粉昆虫为油菜授粉,提高油菜籽的产量和品质。本实验仅对温度这一环境因子与中华蜜蜂的访花频率进行研究,对其他如湿度、风速等因素影响尚未涉及,在未来的研究中应该系统地探明昆虫访花行为与环境因素的关系,这可以为人工释放传粉昆虫提供了环境数据的参考,同时也可以在不同的气象条件下,选择多种类型的传粉昆虫为油菜授粉,弥补因环境因素造成中华蜜蜂授粉不充分的缺点。
江西上饶地区油菜访花昆虫种类丰富多样,不同地点的主要访花昆虫有差异,其中优势访花昆虫是中华蜜蜂,而食蚜蝇类昆虫可作为油菜重要访花昆虫的补充种类。中华蜜蜂的访花行为与环境的温度密切相关。
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