刘智成，严良文，陈瑶瑶
(福建省龙岩市农业科学研究所，福建龙岩，364000)
穴盘育苗技术在蔬菜、花卉上的运用研究较多[1-5]，而在百香果育苗上主要用于种子萌发以及扦插生根[6-7]，穴盘规格对百香果植株生长的影响研究鲜见报道。目前，百香果(Passifloraedulis×P.edulisf. flavicarpa)种苗主要以嫁接苗为主，可以避免百香果茎基腐病等病害发生，再加上实生砧木根系发达，有利于营养成分吸收。因此，穴盘集约化砧木育苗成为百香果工厂化育苗的重要方式，而如何培育健壮的砧木幼苗成为关键。2017—2020年我们对嫁接育苗场调查发现，以穴盘为育苗容器，采用精量播种，可集成快速成型的现代百香果砧木实生育苗技术，相比于营养钵育苗具有占地空间小，适用嫁接，便于成苗运输，移栽成活率高等优点[8]；
但由于植株根系集中盘绕于单穴内，加上育苗基质营养成分含量少，不利于植株地下部生长；
同时植株地上部受到空间、密度局限，容易发生植株徒长现象[9]。另外，不同育苗场所用的穴盘育苗规格不同，砧木生长情况也存在一定差异。因此，穴盘规格成为影响幼苗质量的重要因素[10-11]，我们采用5种规格穴盘进行百香果砧木实生苗培养试验，研究穴盘规格对砧木幼苗质量的影响，为百香果砧木穴盘育苗技术在生产上运用提供技术支撑。
1.1 材料
收集当地普遍种植的百香果砧木品系种子，培养基质购自厦门市江平生物基质技术股份有限公司，N+P2O5+K2O≥3%，有机质≥45%，pH值5.5～6.5。PVC穴盘购自浙江省台州市路桥区先锋遮阳网厂，共5种规格，即32孔，长宽高540 mm×280 mm×53 mm，单穴容积110 mL；
50孔，长宽高540 mm×280 mm×40 mm，单穴容积55 mL；
72孔，长宽高540 mm×280 mm×50 mm，单穴容积40 mL；
105孔，长宽高540 mm×280 mm×40 mm，单穴容积25 mL；
128孔，长宽高540 mm×280 mm×36 mm，单穴容积20 mL。
1.2 试验设计
试验于2021年4月在福建龙岩市农业科学研究所实验室及标准大棚内进行。设置5个处理，分别为采用单穴容积为110、55、40、25和20 mL的穴盘(即32孔、50孔、72孔、105孔和128孔)育苗，每处理穴盘3个，重复3次。供试种子温水浸种后放置28 ℃恒温箱中催芽，待80%的种子露白后取出，分别播种于装好基质的上述穴盘中，放置于基地标准大棚内培养备用，温度22～30 ℃，相对湿度60%～80%。
1.3 相关指标测定方法
1.3.1 生长指标测定 百香果砧木幼苗长至5叶1心时，每处理选取幼苗50株进行形态指标测定，株高用卷尺测量茎基部至植株生长点距离，茎粗用游标卡尺测量第一片真叶上端1 cm处；
干质量，剪取植株地上部和地下部，分别置于烘箱中烘干后用电子天平称重，并计算根冠比和壮苗指数。根冠比=地下部干质量/地上部干质量，壮苗指数=(茎粗/株高+地下部干质量/地上部干质量)×全株干质量。
1.3.2 生理指标测定 幼苗长至5叶1心时，选取幼苗第三片真叶测定，叶绿素含量采用乙醇浸提法[12-13]，可溶性糖含量采用蒽酮比色法[12，14]，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝 G-250染色法[15]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TAB)法[16]，脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮法[12]，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法[17]，过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定[18]。
1.4 数据处理
采用Excel和SPSS 17.0软件对试验数据进行处理与分析。
2.1 对砧木幼苗生长和干质量的影响
由表1可知，砧木幼苗株高随穴盘单穴容积减小而增加。其中，单穴容积110 mL处理的株高最小，与单穴容积55 mL处理无显著性差异，与其余处理存在显著性差异；
单穴容积20 mL处理的株高最大，与单穴容积25 mL处理无显著性差异，与其余处理存在显著性差异。砧木幼苗茎粗随穴盘单穴容积减小而降低。其中，单穴容积110 mL处理的茎粗最大，与其他处理存在显著性差异；
单穴容积20 mL处理的茎粗最小。说明百香果砧木幼苗生长受穴盘单穴容积的影响，不同孔数穴盘处理，孔数越多，单穴容积越小，株高增加，茎粗减小，植株表现生长越弱。
表1 不同穴盘处理对百香果砧木幼苗株高和茎粗的影响
砧木幼苗地上部、地下部和全株干质量均随穴盘单穴容积减小而降低。其中，单穴容积110 mL处理的地上部、地下部和全株干质量均最大，分别为3.91 g、1.07 g和4.98 g；
地上部干质量与单穴容积55 mL处理无显著性差异，与其余处理差异显著；
且单穴容积110 mL处理的地下部和全株干质量均与其他处理差异显著。由于幼苗地上部受到植株间距影响，地下部根系生长受到单穴容积的约束，植株生长相互之间受到抑制，最终表现在地上部和地下部干质量减少。因此，穴盘单穴容积越小，幼苗干质量越少。
2.2 对幼苗根冠比和壮苗指数的影响
由表2可知，砧木幼苗根冠比、壮苗指数均随穴盘单穴容积减小而降低。其中，单穴容积110 mL处理的根冠比、壮苗指数均最大，根冠比与单穴容积55、40 mL处理无显著性差异，根冠、壮苗指数与单穴容积25、20 mL处理差异显著；
单穴容积20 mL的根冠比、壮苗指数均最小。说明不同孔数穴盘处理对百香果砧木幼苗壮苗有一定的影响，其孔数增加，植株根冠比和壮苗指数均减小，出现徒长现象。
2.3 对幼苗叶片叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
植株光合作用强弱与叶绿素含量关系密切，叶绿素含量越高，叶片光合作用越强，因此，叶绿素含量是叶片生理状态的重要指标之一[20]。由表2可知，砧木幼苗叶片叶绿素a和叶绿素b含量均随穴盘单穴容积减小而减少，不同孔数穴盘处理的幼苗叶片叶绿素a含量存在显著性差异。穴盘孔数越多，单穴容积越小，幼苗叶片中叶绿素含量越少，不利于叶片光合作用。
表2 不同穴盘处理对百香果砧木幼苗根冠比、壮苗指数，及叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量影响
随穴盘单穴容积减小，砧木幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量均逐渐减少。其中，单穴容积110 mL处理的可溶性糖含量最大，为25.85 mg/g，与其他处理差异显著；
其可溶性蛋白含量也最大，为1.42 mg/g，与单穴容积55 mL处理无显著性差异，与其余处理差异显著；
而单穴容积20 mL处理的可溶性糖和可溶性蛋白含量均最小，分别为24.12和0.30 mg/g。说明不同孔数穴盘处理对幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量有一定影响，单穴容积增加有利于提高幼苗体内可溶性糖含量积累。
2.4 对砧木幼苗叶片丙二醛、脯氨酸含量及相关酶活性的影响
由表3可知，砧木幼苗叶片中的丙二醛和脯氨酸含量均随穴盘单穴容积的减小而增加。其中，单穴容积20 mL处理的幼苗叶片丙二醛和脯氨酸含量均最大，分别为10.20 μmol/g和14.72 μg/g；
与其他处理差异显著；
而单穴容积110 mL处理的幼苗叶片中丙二醛和脯氨酸含量均最小，分别为2.47 μmol/g和4.25 μg/g。说明随穴盘孔数增加，单穴容积减少，砧木幼苗为了适应生长环境，叶片中丙二醛和脯氨酸含量也相应增加。
表3 不同穴盘处理对百香果砧木幼苗叶片中丙二醛、脯氨酸含量和相关酶活性影响
砧木幼苗叶片中超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性随穴盘单穴容积减小而降低。其中，单穴容积110 mL处理的超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性均最大，分别为70.13和36.77 U/g，与其他处理差异显著；
单穴容积20 mL处理的超氧化物歧化酶和过氧化物酶的活性均最小，分别为32.50和9.27 U/g。说明穴盘孔数增加，单穴容积不断减少，幼苗生长较弱，不利于其体内超氧化物歧化酶和过氧化物酶生成和积累。
百香果砧木育苗运用穴盘，砧木幼苗的株高、茎粗生长受到空间限制，单穴容积太小也限制根系生长发育，从而影响幼苗生长，导致壮苗指数呈现差异。本试验中，百香果砧木幼苗在5种不同孔数穴盘处理下，其生长随单穴容积减弱，植株较高，茎较细小，壮苗指数较低。这与蔬菜穴盘育苗的研究结果类似[19-23]，易造成幼苗弱小、徒长等现象。
幼苗在穴盘中生长发育空间受限，地下部的根系延伸和生长受到约束，进而影响地上部生长[20]。因此，穴盘孔数越少，单穴容积越大，地上部枝叶生长越旺盛，叶片中叶绿素含量越高，从而植株光合作用增强，有利于幼苗的净生物量的不断积累[24]，进而达到培育壮苗的目的。本试验中，穴盘单穴容积110 mL处理的幼苗叶片中叶绿素a和叶绿素b含量均最大，植株光合作用较强，加快了光合作用产物的生成和积累，因此，植株干质量也高于其他孔数穴盘处理。
可溶性糖是植株光合产物之一，也是植物碳代谢重要参与者，同时在细胞渗透调解物质中占重要位置，在一定程度上能提高植株抗逆性[25-26]。可溶性蛋白是植物代谢的重要物质之一，其作为重要的渗透调节物质和营养物质参与各种代谢活动[20，27]。本试验中， 32孔穴盘的单穴容积较大，幼苗植株生长空间较充足，光合作用较强，形成并积累的可溶性糖和可溶性蛋白含量最大，与其他处理差异显著。
有研究表明，植株生长遇到不利环境胁迫，其体内会发生膜质过氧化，产生大量的丙二醛等产物[28-29]。因此，幼苗植株体内丙二醛含量可作为膜系统受损及植株抗逆程度指标[27，29-30]。脯氨酸是作物渗透调节物质之一，其含量也可作为衡量植株抗性的指标[26-27]。本试验中，砧木幼苗在生长过程中受到单穴容积限制胁迫后，体内会产生并积累大量的丙二醛，同时诱导大量的脯氨酸以提高幼苗适应性，因此，叶片中丙二醛和脯氨酸含量随单穴容积减小而增加。
有研究表明，植株在逆境胁迫下会产生各种酶，如超氧化物歧化酶、过氧化物酶等，以便清除过多的活性氧，从而提高植株抗逆性[31-32]。本试验中，穴盘培养百香果砧木幼苗，受到生长空间限制，尤其穴盘单穴容积20 mL处理下，其叶片中超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性最小，与其他处理差异显著。
结果表明，百香果砧木幼苗生长至5叶1心时，采用单穴容积为110 mL的32孔穴盘处理，其砧木幼苗茎粗、干质量、根冠比和壮苗指数均高于其他孔数穴盘处理；
且叶片中叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性均最高。若选用孔数多的穴盘育苗，单穴容积较小，易发生茎细小，徒长现象，不利于培养高质量的砧木种苗。因此，供试穴盘中，32孔穴盘，单穴容积110 mL处理能够在砧木苗期提供生长适宜空间，植株生长旺盛，保证砧木幼苗在短时间内生长至嫁接所需的茎粗度，从而达到最佳的育苗状态，百香果砧木育苗可优先选择该规格的穴盘。生产上，穴盘规格、基质、嫁接方式等因素共同影响百香果砧木育苗效果，仍需进一步研究。