王燕平，刘虹伶，雷应华，向 娟，袁 娇，刘 旭
(四川省农业科学院植物保护研究所/农业部西南作物有害生物综合治理重点实验室，成都 610066 )
柑橘溃疡病是世界性植物检疫的重要对象，起源于亚洲亚热带的中国、印度和印尼等国，随后扩散到中东、澳大利亚等国[1]。我国柑橘种植面积持续上升，是世界上主要的柑橘生产国[2]。柑橘溃疡病是柑橘主产区重要的细菌性病害，对柑橘品质带来重大的经济损失，是由植物病原细菌柑橘黄单胞菌柑橘亚种(Xanthomonascitrisubsp.citri,Xcc)侵染引起，具有潜伏期长、易爆发、传染性强等特点。柑橘溃疡病在我国主要分布在广东、广西、福建以及四川、云南、贵州等南方柑橘主产区，该病感染柑橘枝条、叶片和果实，在表面形成似火山口状的病斑，轻则在果实、叶片和枝条上形成溃疡斑，影响果实品质。重则苗木和幼树受害造成落叶或枯梢，果树发病引起大量落叶和落果，甚至毁园。近些年，苗木频繁调运引种以及生产上的操作疏忽，导致许多柑橘主产区的溃疡病有严重发生的势头，应在生产管理上引起高度重视。本文旨在总结柑橘溃疡病的危害特点，着重对柑橘溃疡病快速检测、生物防治和化学防治进行综述，以期为田间综合防控柑橘溃疡病提供理论知识作为参考。
1.1 危害
柑橘溃疡病的发生危害特点主要是传播迅速，传播途径多样，危害程度重。柑橘溃疡病菌主要针对有气孔的绿色组织进行侵染，该病菌对柑橘的侵染具有选择性，传播迅速，难防难治，轻则带病斑而降低经济价值，重则果裂以及造成落果，如果溃疡病的防控不当造成的经济损失不可估量。当温湿度条件适宜，大部分只对柑橘组织的幼嫩部分进行侵染，而对于老熟组织侵染率低。该病菌不仅能为害叶片，对果实、枝条以及萼片等地上部分均有侵染。
1.2 地理分布
世界上的柑橘种植区均有柑橘溃疡病的报道，尽管各地都采用严格的检疫以及加强苗木调运的检查，但随着种植结构的调整和经济的发展，使得柑橘溃疡病的发生加重，侵染面积逐步扩大，在世界范围如南美洲、亚洲、中东地区以及非洲都有发生。国内，在广东、广西、湖南、湖北、四川等地区均发现柑橘溃疡病。近年来，我国华南种植区发病更为严重。
1.3 症状
叶片遭受到溃疡病菌侵染后，叶片背面呈油渍状斑点，叶片正面呈圆形病斑，病斑隆起，逐渐扩大发展成组织木栓化的火山口状。病菌侵染枝梢后，病斑周围出现黄绿色晕圈，木栓化现象严重，营养供给受阻，危害严重时造成大部分的叶片脱落甚至引起枝条枯死。对于果实的危害，果皮表面病斑变大，木栓化严重，果肉一般不受影响，但会因溃疡病菌的侵染而落果，进而对柑橘果实的产量产生影响。总体来说，受到柑橘溃疡病的影响，发病的苗木生长受损，柑橘树木发病，导致落叶、枯梢，甚至落果，柑橘果实的品质下降，严重影响柑橘生产上的经济效益。
2.1 病原分类
病原菌主要是由柑橘黄单胞菌柑橘亚种的致病变种引起，革兰氏阴性细菌，主要包括A、B、C、D、E共5个菌系。其中致病力最强的亚洲菌系为A菌系，寄主很广泛，对大多数柑橘品种均具有较强的侵染能力，对甜橙、葡萄柚、蜜柑等为害最严重。研究表明我国的南方柑橘主产区的病株系均属于A菌系，如今人们普遍使用X.citrisubsp.citri代表致病性最强的A菌系[3]。由X.axonopodispv.aurantifolii引起的B 菌系溃疡病造成巴拉圭、阿根廷、乌拉圭柠檬上严重所损。C菌系是由X.axonopodispv.aurantifolii引起的，分离的A菌系是从巴西的墨西哥酸橙中得到，发病症状与A菌系很相似。D菌系是在墨西哥的科马利地区莱檬上发现的菌株，主要对墨西哥莱檬和柚子树以及波斯莱檬造成危害。E菌系在美国佛州发现与之前的菌系有差别，由X.axonopodispv.citrumelo引起。
2.2 病原特征
柑橘溃疡病菌属薄壁菌门的一种好氧性革兰氏阴性菌，在NA培养基上菌落呈蜡黄色、圆形、有光泽、微隆起粘稠状，菌体呈短杆状，两端圆，极生单鞭毛，能游动，有荚膜，无芽孢，病菌最适生长温度为28～30℃，菌体致死温度为49～65℃，最适pH 6.6，病菌耐低温干旱。在正常情况下，病原菌在寄主组织内可存活几个月。
3.1 传播途径
病菌通过气孔或伤口侵染植株，伤口为病原菌的侵染提供了有利条件。在果园的日常生产中，嫁接、修剪和喷灌等农事操作也能传播柑橘溃疡病。远距离的传播，主要通过带菌的苗木、接穗和砧木的调运来完成。昆虫传播是柑橘溃疡病菌传播的途径之一，柑橘潜叶蛾的通过取食叶片形成伤口有利于病原菌的侵染，可以侵染叶子，茎和果实，沿取食通道形成大而不规则的病灶，从而加剧溃疡病的发生。
3.2 病害流行条件
柑橘溃疡病病原菌潜伏在受侵染的组织内部(病叶、病梢、病果)进行越冬，秋季枝梢上的病斑组织是其主要进行越冬的场所，每年病害的高发期是5～9月的春梢、夏梢和秋梢，尤其是夏梢的危害最为严重。在适宜的温湿度条件下，柑橘溃疡病菌可以在植株体内繁殖，病斑组织处出现溢出的菌脓，借助风和雨、昆虫和枝叶等接触传播到幼嫩的枝梢、嫩的叶片及幼小的果子上，高温以及多雨的条件更有利于柑橘溃疡病的发生。
4.1 植物检疫
加强对柑橘溃疡病的检验检疫，严禁从疫区引入带病苗木，在种苗管理上要着重加强检疫，是防控该病害的重要措施。顾渊[4]通过对柑橘溃疡病菌基因组中一段保守序列进行分析，设计LAMP引物, 该试验方法检出柑橘溃疡病菌DNA最低浓度为100 pg和每微升菌液中的4个细菌，是一般的普通PCR灵敏度的1250倍。马志敏[5]创新了柑橘溃疡病菌重组酶聚合酶扩增检测相关的方法，不需要PCR仪相关的专业实验设备，通常反应条件39 ℃恒温反应30 min，就可快速完成对溃疡病菌的检测。
4.2 抗病品种
培育柑橘溃疡病抗性品种是较为理想的防控途径，柑橘绝大多数栽培品种均可感染柑橘溃疡病，其中甜橙、柚类、枳为高感品种，而金柑、四季橘普遍认为对柑橘溃疡病有较强抗性。陈芝琳[6]从柑橘野生资源中筛选柑橘溃疡病抗性材料，采用离体针刺接种方法，两种野生柑橘PR2、LOB1基因应答溃疡菌入侵时的表达差异，为野生柑橘在抗性遗传改良中的利用奠定基础。欧智涛[7]对11个柑橘品种离体叶片进行溃疡病菌接种，接种12d溃疡病抗性高低是长安金柑、贡柑、红肉蜜柚、砂糖橘、金橘蜜柚、马家柚、沙田柚、橘红、纽荷尔脐橙、沃柑、茂谷柑。张婧芸[8]研究CiNPR4的超量表达减轻了转基因柑橘叶片上溃疡病的症状，转基因CiNPR4植株叶片上Xcc的生长比较缓慢。
4.3 物理防治
在无病区搭建苗圃，培育健康的幼苗。无病苗圃设立位置要远离病区，一般是设立在无病区或者距离病区3km以外。种子幼苗都需要确保没有被病菌污染，幼苗出圃前须先进行检测。加强对果园的管理，定期对果园的落叶进行清理，剪除染病的枝叶。加强施肥，果树营养充足才能抵御外来的侵染，根据不同季节环境施打不同的肥料。在果园周围建立防风林防护带来减少病原体的传播。
4.4 化学防治
为了高效安全的防治柑橘溃疡病的发生，通过试验筛选出高效防治柑橘溃疡病的药剂，为保障柑橘产业健康可持续的良性发展。李雪蓉[9]试验对比3%细刹(噻霉酮)可与铜制剂轮换使用，对柑橘溃疡病有良好的防治效果，99% 绿颖在脐橙幼果及春梢期使用防治效果较好。宋晓兵[10]通过室内毒力测定以及田间防治相关的试验，对比发现3%噻霉酮微乳剂和77%氢氧化铜水分散粒剂均对柑橘溃疡病菌有较强的抑制效果和田间防效。陆冬菊[11]试验对比3种杀菌剂对柑橘溃疡病的防治效果的差异，结果表明47%春雷·王铜WP 500倍液防治柑橘溃疡病的效果为84.25%。杨玉丽[12]筛选柑橘溃疡病防治药剂，结果表明20%噻唑锌、20% 噻森铜、20%噻菌铜3种药剂防效较好。蒋运宁[13]探究橙皮精油助剂 2000 倍液、1500倍液与 33%春雷·喹啉铜悬浮剂1500倍液混配对沃柑和脐橙溃疡病的防控有明显增效作用。黄伟年[14]采用 8% 春雷·噻霉酮 WG 750倍液、46% 氢氧化酮 WG 1500倍液和47%春雷·王酮WP 600倍防治柑橘溃疡病，对柑橘溃疡病均有较好的防效86.3%、94.7%和85%，均可作为农户选择防治柑橘溃疡病的合适药剂。
4.5 生物防治
生物防治因其安全、高效、污染少、成本低，在柑橘溃疡病防治上有很大的前景。颜桢灵[15]从健康植株的柑橘抗病品种中分离纯化出一批内生真菌，发现其发酵提取物对柑橘溃疡病菌具有很好的抑制作用，特有菌属对柑橘溃疡病菌的抑制活性高于优势菌属，镰刀菌属在不同柑橘抗病品种中对溃疡病菌均有明显的抑菌效果。闫建芳[16]从大连新港海底沉积物中分离获得1株海洋放线菌B80，菌株挥发性气体对柑橘溃疡病菌菌落抑制率100%。王鑫[17]从柑橘果园土壤中分离鉴定一株F9拮抗菌株，确定其为解淀粉芽孢杆菌，推测抑菌活性可能为脂肽类物质，其成分是Bacillomycin L。周亮亮[18]从赣南脐橙叶片中分离的一株生防菌B.velezensisQC-J，该菌株合成碳水化合物活性酶的能力，推测是抑制柑橘溃疡病病原菌的毒力的重要因素。钱佳琳[19]从脐橙叶片中分离出两株生防菌，能明显抑制柑橘溃疡病，QC-Y为解淀粉芽孢杆菌，QC-J枯草芽孢杆菌，测试生防菌株对14种常用杀菌/虫剂的抗性，结果表明甲基硫菌灵、波尔多液、春雷霉素、吡虫啉、氨基酸、苯醚甲环唑等对生防菌株QC-Y、QC-J均无抑制作用。
我国是柑橘种植大国，柑橘在满足人们食品需求的同时，也作为果农们经济收入的重要来源，在受到柑橘溃疡病的危害后经济遭受很大损失。柑橘溃疡病的传播速度快，一旦发生很难得到防治，在国内南方柑橘主产区发生危害，已被列为重要的检疫对象，防治柑橘溃疡病主要依靠使用化学药剂进行防治，虽然化学药剂对柑橘溃疡病的防治效果很好，但是，它所带来的问题也是不容小觑的。化学药剂作用在农作物的时候通常是没有选择性的杀死所有微生物，这样施加化学药剂的同时也杀死了对农作物有益的微生物。化学药剂残留对环境和农作物的危害一直是关键问题，无机杀菌剂如铜剂药剂和农用抗生素等的施加可能对农作物造成损害。生产上长期使用同种化学农药不仅会产生抗药性，而且农药残留会污染坏境，对粮食安全造成不良影响。当前，柑橘溃疡病发生后不能快速根除，在我们国家对柑橘上的溃疡病采取综合防治，应当加强植物检疫，保护好无病苗圃区，把农业防治和化学防治相结合，更好的遏止柑橘溃疡病的发生。随着科学技术的发展，选育抗病品种、生物防治、新型防治药剂的出现，柑橘溃疡病能得到很好的解决。
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