肖自添 何焕清 刘明 彭洋洋 徐江
卵孢小奥德蘑栽培发展历程及技术要点
肖自添 何焕清*刘明 彭洋洋 徐江
（广东省农业科学院蔬菜研究所 广东省草菇科技创新中心 广东省蔬菜新技术研究重点实验室，广州 510640)
卵孢小奥德蘑（俗名长根菇，商品名黑皮鸡枞菌）作为我国近年来市场热销的食用菌之一，具有较高的营养、药用及经济价值，发展前景较好。综述其栽培发展历程，介绍产业现状，并提出几点栽培注意事项，供种植户参考。
长根菇；
黑皮鸡枞菌；
栽培技术；
发展历程；
工厂化免覆土栽培
卵孢小奥德蘑（），又名长根菇、长根小奥德蘑、露水鸡枞等[1]（下称长根菇），因外形与野生鸡枞菌相似，商品名为黑皮鸡枞菌，其隶属担子菌亚门、层菌纲、伞菌目、白蘑科、小奥德蘑属。野生长根菇夏秋季单生或群生于阔叶林中地上，其假根着生在地下腐木或腐殖层上，是木腐型真菌。在热带、亚热带和温带都有分布，在我国多分布于云南、广东、福建、湖北、湖南、广西、四川、贵州、江苏等地，是一种中高温型食用菌[2]。
长根菇肉质细嫩，味道鲜美，富含蛋白质、氨基酸和多种生物酶、多酚、黄酮、多糖等生物活性成分，有消炎镇痛、调节免疫力、降血糖、降血脂、抗氧化、抑制肿瘤细胞生长等功效，是一种优质的食药用菌，深受消费者欢迎[3]。
长根菇在我国栽培历史不长，约为60年，1966年首次报道其栽培[4]，后随着对其生物学特性的深入研究和栽培技术的改进、完善，逐渐实现了室内层架式袋栽、室内层架式床栽、设施大棚周年栽培和工厂化免覆土栽培等。长根菇生产规模和产量逐年上升，全国多省市均有种植，其中山东、河南、浙江、福建、云南、四川、广西、江西、广东等地都是种植主产区[5]。
目前长根菇栽培以覆土栽培方式为主，由于存在连作障碍，制约了产业发展。而免覆土栽培方式则存在产量偏低的问题。因此，稳产同时又能避免连作障碍是长根菇未来栽培模式的探索关键。以下详细介绍长根菇栽培技术的发展历程及栽培注意事项，并展望其未来发展，以期为从业人员更好地了解我国长根菇技术现状、把握长根菇未来发展方向提供思路和借鉴。
早在1850年，英国真菌学家伯克利（Miles Joseph Berkeley）就在印度锡金发现了长根菇，并命名为，将其归于蘑菇属[6]。由于对其分类研究不充分，该种先后被划分到金钱菌属、干蘑属等，又由于该菇通体黑褐、菌柄下连有一条细长的“假根”，也有人认为应归于鸡枞菌属，意见不一。直到2016年，中国科学院昆明植物研究所杨祝良研究团队通过对其开展分子系统发育分析、形态解剖学研究和野外观察等，确定是小奥德蘑属的成员，并准确鉴定为卵孢小奥德蘑（），同物异名为[7]。2019年中华人民共和国农业植物新品种保护名录（第11批）把长根菇列入保护名录[8]。
国外对长根菇的栽培报道较少，1970年日本学者Umezawa等在报道长根菇活性成分小奥德蘑酮（oudenone）研究时首次提及了其栽培技术[9]，其后则更多关注其活性成分的生理活性分析[10]。我国长根菇人工栽培试验始于20世纪60年代，1966年邓庄对25种大型真菌进行驯化栽培研究，其中长根菇等18种获得子实体[4]。1982年中国科学院昆明植物研究所纪大干等采集云南当地野生长根菇，组织分离获得母种，利用木屑培养基（配方为阔叶树木屑75%、麦麸22%、白糖1.5%、石膏粉1.5%），接种后置于25 ℃下培养30～33天，待菌丝长满后，参考香菇压块法，压入木箱内，厚约7 cm，再在上面覆厚7～10 cm的土，置于20 ℃以上的室内培养5个月，于温差变化大时获得子实体，且产量较高，第一批鲜菇产量达培养料干重的60%以上，可采收2～3批[11]。同一时期，浙江丽水地区林业科学研究所（现为丽水市林业科学研究院）的应国华在野生菌资源调查中多次采集到长根菇，从1986年开始进行人工驯化栽培试验，筛选母种、原种培养基配方，并比较脱袋压块覆土栽培、脱袋覆土栽培和脱袋直接出菇等3种栽培方法的效果。结果以压块覆土栽培效果最好，生物学效率可达82%；
脱袋直接出菇的产量较覆土低，为60%～78%，但是无假根、省工，也是一种较好的栽培方式[12]。该阶段以参考香菇、木耳等栽培方法为主，缺乏对长根菇生物学特性的深入研究，栽培限于试验，尚未形成商业化栽培。
进入20世纪90年代，长根菇栽培技术及生物学特性的研究逐渐深入。1994年刘小争等在福建古田县采用荫棚袋内覆土方式栽培，每平方米菇床摆放16袋菌包，覆1～2 cm厚的砂质土壤，早晚喷水保湿，通风透气，15天左右形成子实体，栽培周期缩短到60天，累计推广超过1 hm2 [13]。胡昭庚[14]、林杰[15]、高霞[16]等总结长根菇栽培技术要点为：搭建“八分阴、二分阳”的荫棚，利于控制环境温度、湿度、二氧化碳浓度等，便于进行精细管理；
土壤须带腐殖层、有肥力，菇场靠近水源；
栽培过程予以适当的变温刺激效果更佳。栽培时间北方宜安排在夏季，南方安排在秋天和初春。
李建宗[17,18]对采集的野生长根菇进行了生物学特性研究，明确长根菇菌丝生长的最适温度是20～25 ℃，子实体生长发育的最适温度是20～28 ℃，低于20 ℃出菇困难。培养料含水量为60%～65%、空气相对湿度为80％左右时最适于子实体生长发育，最适pH是6～6.5，喜弱酸性环境。陈少珍等[19]研究广西本地野生长根菇的生物学特性后指出，长根菇属中高温型菌类，原基分化需一定温差刺激，菌丝满袋后不应立即覆土，而应待菌丝生理成熟后再脱袋或袋内覆土；
覆土后环境温差最好达10 ℃以上，刺激原基形成。土壤不是长根菇出菇的必要条件，覆土主要起保湿作用，使出菇效果好；
不覆土也能形成子实体，但菇形不完整；
覆土越深（7～10 cm），形成的假根状菌索越长。
人们也开始关注长根菇的营养和功能活性，开展了长根菇液体深层发酵和多糖提取[20]、蛋白质营养评价[21]、茶饮[22]等方面研究，为其开发推广提供新思路。
这一阶段，长根菇在国内虽然已经推广了近20年，部分研究人员和种植技术员掌握了栽培技术，但是推广应用范围较小，市场认知度不高。
2000年前后，一位广州种植户把长根菇菌包置于从化区一荔枝园内覆土出菇，获得个头大、菌肉厚实、外形与野生鸡枞菌十分相似的子实体，于是该种植户把新鲜的长根菇当鸡枞菌送给广州当地一家星级酒店做菜品，取名黑皮鸡枞菌，以区别于野生鸡枞菌。菜品一经推出立即引起了轰动，一时间，人们对这一菌类“新品种”的好感度高涨，争相抢购，供不应求，价格水涨船高，每500 g鲜品售价最高时达上百元，接近野生鸡枞菌，种植收益十分可观。然而，2003年受非典影响，餐饮业受挫，黑皮鸡枞菌的市场需求量锐减。后来又有人改其商品名为“荔枝菌”，但市场未见“波澜”。直到2012年前后，在“黑皮鸡枞菌”商品名的传播和营销策划的推动下，长根菇又再度引起消费者的关注，栽培和销售量大幅上升，引种、试种范围不断扩大，栽培模式、栽培原材料和配方也开始多样化。
杨得林等[23]在西北冷凉区域（甘肃省乐民县）夏秋季利用室内床架和半地下式遮阳日光温室栽培长根菇均获得成功；
刁治民等[24]在青海地区开展了长根菇菌种繁育及生产关键技术研究；
万鲁长等[25]总结提出山东地区长根菇简易大棚冬季地栽高效生产技术要点。栽培原材料从木屑、棉籽壳扩大到了木薯皮[26]、茶枝[27]、甘蔗渣[28]、桑枝[29]、葡萄枝屑[30]、桄榔木屑[31]等。栽培方式也发展出室内层架式袋栽[32]、林下仿野生栽培[33]、简易大棚冬季反季节覆土栽培[34]、茶园间作栽培[35]、控温菇房周年立体化栽培[36]、工厂化免覆土栽培[37]等。菌种制作也开始使用成本更低、效率更高、一致性更好的液体菌种[38]。
长根菇的遗传特性也逐渐被关注，王守现等[39]研究长根菇交配系统的结果显示，其交配型受双因子控制，属于四极性交配系统。李浩[40]报道了长根菇有四孢担子和双孢担子两种不同类型，存在两种生活史，其四孢长根菇行典型的异宗结合生活史，双孢长根菇单孢菌丝在适宜的环境条件下也可形成子实体，完成生活史。黄书文[41,42]、于浩[43]等则利用单孢杂交、双单杂交技术等选育出长根菇优良新菌株。
长根菇含有丰富的蛋白质、氨基酸、矿物质、小奥德蘑酮、多糖、维生素、凝集素等营养和功能活性成分，营养价值高[44,45]，具有降血糖、抗氧化、抗肿瘤等作用[46-48]。
在新型健康食品开发方面，已有黑皮鸡枞菌抗老化馒头、黑皮鸡枞挂面、黑皮鸡枞菌肠道益生元、黑皮鸡枞菌复合膳食纤维口服液、长根菇降血脂固体饮料、长根菇多糖口服液、长根菇营养粉系列产品的发明专利申请或授权的报道[49-54]。可以预见，随着对长根菇营养和活性成分的深入研究，更多的新型健康产品将会推向市场。
在栽培技术方面，有季节性栽培和设施化周年栽培，出菇模式主要有3种，即脱袋覆土出菇、袋内覆土出菇和菌袋免覆土直接出菇，其中以设施大棚脱袋覆土出菇为主要模式。但是，覆土出菇最突出的问题是“杂菌”侵染（细菌、黏菌和真菌），尤以真菌中的木霉属（）危害最为严重[55]；
菇蚊、菇蝇、菇螨、跳虫等虫害也逐年上升，造成长根菇严重减产、降质甚至绝收；
还存在连作障碍；
菇体采收时带泥土，需要进行削根，人工成本高。这些问题制约了长根菇产业的发展。
工厂化免覆土栽培需通过调控出菇过程中菇房内的温度、湿度、光照、二氧化碳浓度等条件，创造适合其生长的环境，达到刺激菌蕾发生、促进子实体生长和转潮等目的。免覆土栽培的实现，减少了覆土带来的病虫害污染，省工、省料、高效，是长根菇栽培模式的发展方向之一。但是免覆土栽培产量低于覆土栽培，虽然土传杂菌污染概率大幅降低，但是一些常见的杂菌还会偶有发生，其技术仍待改进和完善。
长根菇（黑皮鸡枞菌）价格高，货架期长，市场前景广阔，其栽培遍及我国大江南北，种植户热情很高，但由于相关知识匮乏，技术不成熟，实际生产收益往往并不理想。笔者根据前人和研究团队的种植经验[56,57]，总结提出以下几条建议，供种植户参考。
（1）设施结构要合理。大棚长度不超过30 m，宽度不超过8 m，温度、湿度及二氧化碳浓度等相对便于控制；
选用3层保温材料，黑白膜顶上再盖一层薄的保温棉毡，保护黑白膜，可防止薄膜老化损害保温层。
（2）菌包生产运输管理要到位。菌包培养温度宜控制在22～24 ℃，菌丝长满袋后需要后熟25～30天，后熟室温控制在20～22 ℃，菌包总培菌时间应在65～70天，以保持菌丝健壮有活力。菌包储运过程避免高温“烧菌”，采用冷链物流方式运送，温度尽量控制在18 ℃以下，包装采用网袋或透气周转筐，储运环境要求消毒、干燥，避免杂菌污染。
（3）科学设计菌床、排放菌包和覆土培育。脱袋栽培时须对菌床、菌包和覆土材料进行严格消毒，覆土材料选用不沙不黏、颗粒均匀、质地疏松、持水性好的肥沃壤土。冬季采用“凸”型阳畦，菌床高出地面走道；
夏季采用“凹”型阴畦，菌床低于地面走道。脱袋菌包覆土栽培，可根据菌床条件采取立摆或平摆，立摆有解口覆土、半剥袋覆土和全脱袋覆土三种模式；
平摆有全剥袋覆土和开天窗剥袋覆土两种模式。
（4）出菇期注意环境管控。覆土后及时浇湿土层，前15天尽量保持土层表面干爽、内部湿润。出菇前不需要光照，覆土后2～3天通风一次，温度20～22 ℃。出菇后加大温差，温度控制在22～28 ℃，空气相对湿度85%～90%，光照强度100～300 lx，二氧化碳体积浓度不超过0.35%，凡是以菇柄作为主要食用部位的菇类，二氧化碳浓度需偏高一些。
（5）科学采收。采收时将根部一起拔出，不要直接掰断菇根，菌床表面不能残留菇根和残菇、死菇。此举非常重要，若残留菇根则易诱发病虫害和杂菌侵染。
长根菇种植是典型的劳动密集型产业，在管理、采收、修整、包装等环节用工量大。随着乡村振兴等的推进，其种植热度越来越高。但受到疫情的冲击，加上栽培技术掌握不扎实，一些企业和种植户难以实现盈利。
长根菇是中高温型食用菌，种植管理稍有不慎就会受到病虫为害，种植户在未熟练掌握栽培技术之前，不可盲目跟风。机械化、标准化、精细化管理是提高效率、产量和品质的关键，应不断优化覆土材料和配方，发明更多实用的栽培工具如覆土装置、削根工具、可升降立体栽培架、采收工具、可移动式出菇房，选育优良、抗病新品种等。长根菇生产正朝着专业化分工、工厂化周年生产的方向发展，随着对其营养成分及功能活性的深入研究，产品也将更加多元化，显示出更大的发展前景。
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S646
A
2095-（2022）04-277-06
2021年省级乡村振兴战略专项（粤财农〔2021〕37号）；
2020年广州市农村科技特派员项目（GZKTP202038）
肖自添（1981—），女，副研究员，硕士，研究方向为食药用菌资源收集保藏、高效栽培及品质分析等。E-mail：xzt2006@163.com。
何焕清（1965—），男，研究员，研究方向为食药用菌资源收集、高效栽培与深加工等。E-mail：hhq407@sina.com。
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