刘利 季长波 张梅 王鹏 张彦文
(辽东学院，丹东，118003)
滨海湿地地处海陆边缘，是源于水陆交互而生的复合生态系统，是地球表面物质循环、能量转换速率最快的地区之一[1]。我国1.8万km的海岸线拥有滨海湿地579.59万hm2，其中已有9处被列入国际重要湿地名录，36处被列入中国重要湿地名录[2]。由于滨海湿地特殊地理位置和自然特点，具有一定的脆弱性和稀缺性，在全球变化和人类活动的影响下，滨海湿地一般都面临着环境污染、过度捕捞、外来物种入侵、围垦占用、工业建设、城市化发展、旅游开发等威胁，许多湿地处于弃置未保的状态，造成湿地面积减小、土壤板结加剧、生境斑块化、生态功能退化、生物多样性下降等现象，滨海湿地保护面临的形势亟需重视[3]。
在此背景下，国家相关部门出台一系列湿地相关法律法规，在滨海湿地实施生态红线制度，维护湿地生态安全。2016年11月，国务院发布实施《湿地保护修复制度方案》；
2018年1月，国家颁布《湿地保护管理规定》正式实施，同时，印发《关于加强滨海湿地保护严格管控围填海的通知》，山东、浙江和海南等省相继出台湿地管理保护条例。国务院在《关于加快推进生态文明建设的意见》明确提出，确保我国湿地保护率提高到50%以上；
严格湿地用途监管，实施围填海总量控制、自然岸线控制，确保湿地面积不减少，建立陆海统筹的生态保护修复模式，全面提升湿地保护与修复水平[4-5]。植物资源是湿地生态系统结构的重要组成，在维持生态系统结构和促进能量流动中发挥重要作用[6]，其变化将直接影响动物、微生物群落的变化，其演变过程受到人类活动的干扰。湿地植物多样性与环境的关系一直是国内外学者的关注焦点[7-8]，关注湿地植物与环境变化，建立湿地资源信息系统，形成湿地环境和生物多样性的长效保护机制都亟待解决[9]。大尺度生物地理格局分析能深入了解滨海湿地植物类群分布、演替及生物多样性保护规律，本文从宏观生态学角度出发，探讨滨海湿地植物多样性空间分布格局和影响因素，构建现代化的海洋生态环境治理体系，推进区域经济社会可持续发展和生态文明建设提供理论依据和参考借鉴。
本研究样本来自不同地区从北到南滨海湿地或海岸带的相关数据[10-18]，样本概况见表1。遵循以下原则：①处于不同纬度海陆的交错地带或边缘地区；
②有公开研究数据或已调查过本底资源的滨海湿地。描述滨海湿地区系特征指标采用吴征镒院士中国种子植物属地理分布型划分[19]，分别为泛热带(F2)、热带亚洲和热带美洲(F3)、旧世界热带(F4)、热带亚洲至热带大洋洲(F5)、热带亚洲至热带非洲(F6)、热带亚洲(F7)、北温带(F8)、东亚和北美间断(F9)、旧世界温带(F10)、温带亚洲(F11)、地中海,西亚至中亚(F12)、中亚(F13)、东亚(F14)、中国特有(F15)。因世界分布型对植物地理性质贡献较小，故不予选取。
表1 中国东南部主要滨海湿地自然概况
植物区系谱表明不同湿地样本植物区系中各属级地理成分所占的比例[20]，RFE=(FEi/T)×100%，其中FEi代表不同湿地样本第i个区系组成数量，i=1、2、3、…、n;T代表湿地样本内属的区系成分总数,即,j=1、2、…、M。
通过CCA排序分析植物地理分布与环境因子关系，探讨各因素对滨海湿地植物地理分布的影响。由于预先的除趋势对应分析显示物种组成数据具有较大异质性(最长梯度为6.12)，因此选择单峰模型中的CCA法。湿地区系谱作为主矩阵，由18个湿地区系谱组成。不同湿地环境气候因子建立次矩阵，由8个环境气候因子组成。滨海湿地的环境及气候数据中，经纬度概况见表1，年均温(TAM)、1月均温(T1)、7月均温(T7)、绝对最低温度(Tmin)、年均降水量(P)、全年日照时间(SA)等数据来自于WorldClim-GlobalClimateData(http://www.worldclim.org/)[21]。用Canoco4.5软件进行排序分析，用CanoDraw4.0绘制排序图。
3.1 主要滨海湿地的植物区系谱
植物区系谱反映不同湿地中各区系成分占该区系总体的比例，由表2可见，中国主要滨海湿地植物地理分布组成特点呈现出一定规律，辽河三角洲、鸭绿江口、黄河三角洲等热带属分布比例相对较低，而温带属分布比例相对较高，纬度较低的北部湾和海南红树林湿地则与此相反。也就是18个主要滨海湿地植物地理分布，随着纬度降低，温带属分布比例大致呈现出逐渐降低，而热带属分布比例逐渐升高的趋势。中国特有属植物分布型均不显著。
表2 中国不同地区主要滨海湿地的植物区系谱结构
3.2 主要滨海湿地的植物区系规律
根据18个主要滨海湿地植物区系类型谱，经PcoA排序可划分5类(图1:A)，热带成分(F2～F7)占比较大的海南红树林湿地(97.0%)、北部湾海岸湿地(89.4%)处于排序图的最左侧，而热带成分(F2～F7)占比较小的辽河三角洲(15.6%)、鸭绿江口湿地(12.4%)分布于排序图的最右侧，这显示了各滨海湿地植物属分布型比例组成的差异性，沿横轴随着纬度从低到高，气温、降雨等气候条件也存在空间分异，研究样本内温带成分比例组成逐渐增大，而热带成分比例组成不断减小，区系性质表现则是由热带、亚热带性质向北过渡到暖温带性质。
同时，基于18个滨海湿地植物区系谱欧氏(Euclidean)距离矩阵(表3)，采用Wards法进行系统聚类后划分5类(图1:B)：辽河三角洲、鸭绿江口湿地、黄河三角洲、莱州湾南岸、荣成湿地一组属泛北极植物区华北地区(H1)；
处于江浙沿海的盐城滩涂湿地、长江口北支、崇明岛湿地、台州湾滨海湿地、宁波湾一组属华东地区(H2)；
处于福建沿海的罗源湾、湄洲湾、东山湾海岸湿地一组属泛北极植物区华南地区(H3)；
香港海岸、北部湾海岸带、惠州大亚湾一组属于古热带植物区的北部湾地区(H4)；
海南红树林湿地属古热带植物区南海地区(H5)，上述主坐标排序与5个聚类组的划分呈现出基本一致的相对位置，也揭示处于不同植物区的滨海湿地植物地理分布组成特点的空间分异格局。
表3 中国不同地区主要滨海湿地植物区系成分Euclidean距离
续(表3)
3.3 环境因子与CCA排序轴的相关性
为了探讨区系成分类型组成差异的影响因素，利用湿地样本的经度、纬度、年均温、年降雨等空间和气象因子进行CCA分析，见表4和图2。
表4 植物区系与环境因素的CCA分析统计信息
CCA排序第1轴和第2轴与环境因子显著相关，特征值分别为0.115和0.033，区系-环境相关性系数分别为0.972和0.998，区系-环境关系方差累计贡献率达到75.9%，表明CCA前两轴能较好地反映湿地植物区系分布与其环境之间的关系。第1轴特征值为0.115，能够解释植物区系分布变化的58.8%，它与纬度、年均降雨量和年均气温之间存在着显著的相关关系，其中与纬度的相关系数为91.4%，表明第1轴主要反映了纬度的变化。第2轴与7月均温存在较显著的相关关系；
总体来说，纬度和年均降雨量、年均气温、1月份均温是影响滨海湿地植物地理成分分异的主要因子，年均日照时间等其他环境因素起次要作用。
一般来说，植物地理分布是植物系统发生历史、地理气候及环境变化等多因子共同作用的结果[22]。本研究表明，滨海湿地植物地理分布组成，在由北到南的纬度递减梯度上呈现出热带属分布比例逐渐增加，而温带属分布比例呈相反的规律，这符合物种多样性的纬度格局理论[23]。同时，起源北方温带的耐寒植物其多样性在中高纬度区域是相对饱和的，多样性较为丰富，从中高纬度地区南下扩散也需长期适应温暖环境，而起源南方热带的喜温植物类群其多样性在低纬度地区较为丰富，随纬度上升而递减，北上扩散进程与低温适应也需漫长的历程，这也符合生态位保守性假说理论[24]。
植物地理学理论能在一定程度上解释空间环境梯度上湿地植物地理分布格局。本研究表明，18个主要滨海湿地可分为5类，辽河三角洲、鸭绿江口、黄河三角洲、莱州湾南岸、荣成湿地一组属泛北极植物区华北地区(H1)；
盐城滩涂湿地、长江口北支、崇明岛湿地、台州湾滨海湿地、宁波湾一组属华东地区(H2)；
罗源湾、湄洲湾、东山湾海岸湿地一组属泛北极植物区华南地区(H3)；
香港海岸、北部湾海岸带、惠州大亚湾一组属于古热带植物区的北部湾地区(H4)；
海南红树林湿地属古热带植物区南海地区(H5)，基本反映了滨海湿地植物地理空间分异与陆域植物区系分区的一致性。在漫长地质时代，经历着海浸与海退多次海陆交替运动，海岸也是植物繁衍进化的场所，海侵使扩大分布的植物类群形成间断分布，然后各自向不同的方向演化。从白垩纪开始，被子植物已经遍布于南北古陆各大陆块，滨海植物亦随着海岸陆域环境变化而演替更新[25]。
湿地植物地理分布格局与环境因素之间有明显相关性，大尺度的物种多样性分布格局是水分和能量共同决定的,同时水分和能量因素又与地理因素存在明显相关性[22]，本文研究表明：影响滨海湿地植物地理空间分异主要因素为纬度、年均降水量和年均气温，其中纬度是影响湿地植物地理分布的主要因子，而7月均温和年均日照时间影响较小，对湿地植物地理分布分异起着次要的作用。年均降水量和年均温的空间分异表征的是水热因子在空间上的变化，其空间分异越大,表明在空间上的水热梯度就越大，对植物而言,意味着在水分和热量梯度上的生境越多样或越复杂。一般来说，年均降水量和年均温的空间分异影响物种丰富度和密度的空间格局[26]。实际上，还有很多因素会影响湿地植物地理分布变化,如:地质历史、湿地面积、干扰因子等,这些因素变量间还可能存在多重共线性。可见，错综的因素对植物地理分布影响复杂性还需更深入研究。
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