索银·图娅，魏 杨，吾买尔江·巴哈提，阿地力·沙塔尔，张 硕
(1.新疆农业大学林学与风景园林学院，乌鲁木齐 830052；
2.新疆巴州轮台县林业和草原局，新疆轮台 841600)
【研究意义】新疆轮台县是小白杏主栽区，2020年，轮台小白杏种植面积约5 840 hm2，结果面积2 200 hm2，年产量在19.9×104t。近年来轮台县杏园出现杏芽瘿。果园内杏树枝条上布满大小不一的瘿瘤已严重影响杏树正常发育、枝干干枯导致树势衰弱甚至死亡。目前发病面积大约13.4 hm2，并呈逐年加重趋势。【前人研究进展】据报道[1-5]杏芽瘿在欧洲中部和南部、地中海地区、美国北部和南部以及东亚等地区均有发生。其发生为梅下毛瘿螨Acalitusphloeocoptes(Nalepa)侵染所致。国内杏芽瘿的发生为害症状、消长动态和传播以及防治对策等方面已有所报道[6-9]，该螨在甘肃武威、张掖等地17～20 °C完成一代约12～16 d，大偏头、毛杏等品种受害较重，50%克螨特，40%乐果防效可达80%以上[6]。王成信等[7]在摸清发生规律的基础上,结合春剪物理刮除瘿瘤后喷施3次螨死净1 500倍液平均防治效果达99%，张瑾[8]则对甘肃兰州梅下毛瘿螨的发生规律、致瘿机理及品种抗性等做了较系统的研究，焦艳苓[9]对河北易县杏芽瘿的发生情况及防治对策进行了简单概述。【本研究切入点】新疆伊犁州新源县、伊宁县；
乌鲁木齐市、哈密市、巴音郭楞蒙古自治州的轮台县、库尔勒市、焉耆县等地均有不同程度发生。杏芽瘿发生原因，瘿螨发生规律，至今均未见相关研究报道。轮台县杏树枝条上出现芽增生畸变成瘿瘤，轻者花芽不能开花、叶芽不能发叶，重者枝条枯死，影响轮台县杏产业健康发展。需研究杏芽瘿发生原因及其规律，制定相应的防治对策和措施。【拟解决的关键问题】对杏芽瘿室内镜检，在田间定点、定时选取样株样枝记录危害症状、致瘿因子及田间时空动态,记录致瘿因子的转移危害规律、传播的方式及传播距离。研究杏芽瘿田间发生规律，为杏芽瘿有效控制提供理论依据。
1.1 材 料
试验地位于新疆巴音郭楞蒙古自治州轮台县哈尔巴克乡卡西比西村四组，分别选取面积分别为1.3 hm2左右的2块杏园(43°45′39″N，84°11′34″E)和(41°45′48″N，84°11′25″E)，海拔为917 m，作为试验地，杏树株行距为6 m×4 m，结果20 a以上，主要栽植小白杏，授粉品种：库买提杏。以小麦、玉米为间作物，管理水平较粗放，园内杏树上吐伦球坚蚧(KhodococcusturannicusAroh)和桑白盾蚧(PseudaulacaspispentagonaTargioni-Tozzetti)、桃粉大尾蚜(HyalopterusamygdaliFabricius)等危害严重。
光学显微镜(舜宇仪器有限公司)、SZX7体式显微镜(舜宇仪器有限公司)、自动气象站、手持放大镜、枝剪、镊子、昆虫针、培养皿、载玻片、盖玻片、一次性手套、粘虫板、双面胶带自封袋。
1.2 方 法
1.2.1 杏芽瘿田间危害症状观察及瘿螨鉴定
观察杏树枝条上生长的大小瘿瘤，测量其大小并描述典型症状，并将瘿瘤完整剪下装入密封袋封存带回室内，待镜检。
将制作好的玻片置于Zeiss A2光学显微镜(配套AxioCam MRc显微镜)下，利用相差模式(Phase Contrast)观察瘿螨玻片的形态，如体型、背盾板、足基节及各刚毛特征，并拍摄多维度照片。依据Lindquist的测量方法和标准。测量特征包括体长、体宽、足长、各刚毛以及刚毛之间的距离等。根据Amrine的瘿螨分类系统，并结合其高度的寄主专一性，鉴定该样本形态[10-11]。
1.2.2 调查瘿螨越冬场所
于2021年3月下旬到4月上旬，在杏园内进行越冬场所的调查，调查杏树芽苞瘿瘤内，具瘿瘤枝条，树皮裂缝及附近土壤，确定瘿螨主要越冬场所及越冬虫态。
瘿瘤和枝条：采用棋盘式调查方法，随机选取5点，每点2株，每株按东、西、南、北、中5个方向剪取具瘿瘤枝条，枝条按不同龄截取并编号，带回室内镜检，共调查300个瘿瘤100个枝条。
树皮裂缝：在杏园内按(1)取点方法调查，用放大30倍手持放大镜对每株主干树皮裂缝进行观察，并记录数据。
土壤：以杏树树冠垂直投影于地面的范围为界，取浅表层土壤，深度3 cm，按东、西、南、北、中5个方向各取5点，每株共25点，共调查100株树下附近土样。
1.2.3 瘿螨种群田间时空动态监测
从2020年4月10日至9月28日，2021年在3月25日至9月28日，在试验地内按“Z”字形调查方法，选择瘿瘤较多、发病较一致的杏树，共取5棵树，每株按东、西、南、北、中5个方向各剪取5个枝条，每个枝条选取典型的3个瘿瘤，装入密封袋带回室内，每5 d调查1次。每个瘿瘤剥取6张幼嫩的小叶片，每次调查75个瘿瘤，在显微镜下统计成螨、若螨、卵数量及所占比例，将调查数据绘制成消长动态图，结合气象站记录的温度数据绘制种群田间时空动态监测图。表1
于2021年3月25日起，在样地内选取一株样树定点定枝定时观察，采3个瘿瘤，每个瘿瘤剥取6张幼嫩的小叶片，每3 d调查1次。在显微镜下统计成虫、若虫及卵的数量，推测一年发生世代。
1.2.4 瘿螨转移规律
从2020年4月30日～7月18日，从2021年3月30日～8月31日。在试验地内将1.2.3所选的5棵杏树作为样株，在样株东南西北4个方向选取样枝，在带有瘤瘿的2年生枝条和当年生枝条交接之处缠绕一圈粘着双面胶带的透明胶带，各方向样枝上分别贴3个以上的胶带，每3 d取下胶带，带回室内镜检双面胶带上粘住的瘿螨数量，瘿螨数量以头/cm2统计。
1.2.5 瘿螨传播途径
2021年5月1日至6月29日，随机选取5株样树在距地面1、1.5和2 m处挂放黄板，调查背风面和迎风面诱集到的瘿螨数量，确定风对瘿螨传播的作用及程度，将黄板每隔10 d取回实验室内镜检。在距样株5、10和15 m处挂放黄板，调查诱集到的瘿螨数量，确定瘿螨传播的作用及程度，将黄板每隔10 d取回实验室内镜检。若在杏树枝条或叶片上发现有介壳虫、瓢虫等昆虫，将它们带回实验室内镜检，记录其携带的瘿螨的数量，瘿螨数量以头/cm2统计。
2.1 杏芽瘿田间危害症状观察及瘿螨的鉴定
2.1.1 杏芽瘿田间危害症状
研究表明，杏树芽苞受梅下毛瘿螨侵染后变成瘿瘤，危害症状为杏树幼芽膨大畸变形成瘿瘤。新生芽苞被瘿螨侵染初期外层为粉红色,饱满光滑，之后颜色变为红褐色，且微微膨大，芽苞外层鳞片微微向外翘起，颜色加深逐渐由红褐色变为深褐色。侵染中前期，外层深褐色鳞片包被松弛，逐渐木质化，芽苞中间初露绿色芽尖，外层深色鳞片向外翘起幅度越来越大，直至完全露出内部绿色嫩芽，外围木质化鳞片开始脱落，内部绿芽自顶端开始畸变增生，芽尖变卷曲，中后期外围鳞片完全脱落，芽尖变褐，畸变芽继续膨大。侵染后期，畸变芽周边增多，形成簇生芽丛，多个芽苞畸变成瘿瘤，外围鳞片开始变色且不易脱落，瘿瘤内的单个芽苞被松弛，鳞片增多且由内向外变成褐色，瘿瘤内芽苞颜色完全失绿，一般绕茎单生或簇生，一年生完全木质化的瘿瘤直径约1 cm左右，多年生完全木质化的瘿瘤直径多为1～4 cm。由外向内，由上至下完全木质化，质地变脆，最后，受害植株枝条上布满瘿瘤。图1
图1 梅下毛瘿螨侵染杏芽成瘿过程Fig. 1 The process of Acalitus phloeocoptes Nalepa infection of apricot bud into gall
2.1.2 瘿螨的鉴定
研究表明，该样本的形态符合下毛瘿螨属的特征，即体蠋型或纺锤形，前叶突缺或不明显，基节刚毛俱全，足I缺股节刚毛和胫节刚毛，将其鉴定为下毛瘿螨属；
足II有膝节刚毛，雌性生殖器盖片上不呈纵肋，背盾板基本光滑，仅在盾板后缘中央有少量短条纹饰，且基节间有腹板线，根据以上形态特征将其鉴定为害杏树幼芽并且使其产生杏芽瘿的瘿螨系梅下毛瘿螨Acalitusphloeocoptes(Nalepa)。蜱螨亚纲(Acari)前气门亚目(Prostigmata)瘿螨总科(Eriophyoidea)，瘿螨亚科(Eriophyidae)，瘤瘿螨族Aceriini，下毛瘿螨属(Acalitus)。
梅下毛瘿螨Acalitusphloeocoptes(Nalepa, 1890)形态特征如下：
雌螨：体蠋型，长220 μm，宽44 μm。喙长14 μm，斜下伸。背盾板长25 μm，宽36 μm，无前叶突。背盾板基本光滑，仅在盾板后缘中央有少量短条纹饰；
背瘤生于盾后缘，瘤距21 μm，背毛长23 μm，斜后指。基节间有腹板线，布有少量短条纹饰，基节刚毛3对，I 6, II 23, III 27。足I长22 μm，股节6 μm，无股节刚毛；
膝节3 μm，膝节刚毛16 μm；
胫节4 μm，无胫节刚毛；
跗节4 μm，羽状爪单一，5分支，爪端球不明显。足II长21 μm，股节7 μm，股节刚毛6 μm；
膝节4 μm，膝节刚毛6 μm；
胫节3 μm，跗节2 μm，羽状爪单一，5分支，爪端球不明显。大体背环71环，背环具椭圆形微瘤；
腹环68环，腹环为圆形微瘤。侧毛24 μm，生于9环。腹毛I 33 μm，生于21环；
腹毛II 35 μm，生于37环；
腹毛III 14 μm，生于体末4环。无副毛。雌性外生殖器长14 μm，宽18 μm，生殖器盖片上布有粒点。生殖毛长3 μm。营非自由生活。图2
注：A.雌螨背面观；
B.背盾板；
C.足基节和雌性生殖器；
D.尾体背面观；
E.尾体腹面观；
F.羽状爪。比例尺：A/D/E图中代表20 μm；
B/C图中代表10 μm；
F图中代表5 μm
雄螨：未发现。
2.2 梅下毛瘿螨越冬场所
研究表明，2021年3月25日至4月9日调查轮台县卡西比西村四组果园内瘿瘤、枝条、树皮裂缝和周边土壤的相关越冬场所及越冬虫态，梅下毛瘿螨主要以成螨在包被较紧密且具有绿色幼嫩叶片的瘿瘤芽苞内越冬，其中成螨占调查总数的95.91%，若螨占调查总数的3.85%，卵占调查总数的0.24%。在枝条发现少量越冬成虫，未发现其他虫态，在树皮裂缝和周边土壤内未发现该螨。表1
表1 梅下毛窦蝻越冬场所Table 1 SurveyTable of wintering sites of Acalitus phloeocoptes (Nalepa)(means±SE)
2.3 梅下毛瘿螨种群田间时空动态规律
研究表明，根据林间定点定株定时观察，轮台县梅下毛瘿螨一年发生13 ～ 15代，完成一代约12～18 d。梅下毛瘿螨在3月下旬开始出蛰活动，随着气温的逐渐上升越冬雌虫开始大量产卵，4月下旬产卵量达到峰值，5月上中旬卵孵化出大量若虫，这一阶段若虫数量达到峰值。5月下旬成螨数量达到最高峰。6月随着气温升高1年生瘿瘤逐渐木质化，大量瘿螨向外转移并逐步向新生芽苞转移，最高温度36℃，平均温度为23℃。新生芽苞内种群数量少于1年生瘿瘤内。
6月底7月上旬各虫态数量达到最小值。7月中旬随着大部分瘿螨定居在新芽苞内，各虫态虫口数量略微上升，最高温39℃，平均温度27℃左右，成若螨向外转移数量降低，而是在瘿瘤内造成为害，这一时期可采取人工摘除等物理防治措施。8月各虫态虫口数量总体趋势较平缓，8月下旬成螨数量上升，若螨数量上升，卵量下降。9月随着温度降低，产卵量降低，若螨、卵的数量呈下降趋势。这一阶段最低温度为4℃，平均温度为11.5℃。这一阶段成螨数量较高，该螨在为越冬做准备。梅下毛瘿螨从3月下旬到9月持续为害杏树，其中4月、5月和6月发生严重。图3
图3 梅下毛瘿螨田间消长动态Fig.3 The population dynamics of A. phloeocoptes (Nalepa) in field
2020年和2021年连续2年梅下毛瘿螨消长动态、种群数量及各虫态高峰期出现的时间基本一致但有略微差异：2020年4月20日卵量达到最高峰，为108.05头/叶片。此时最高温度为22℃，平均温度为17℃。卵孵化后若螨的数量开始上升，2020年5月5日若螨数量达到最高峰为70.3头/叶片，此时最高温度为24℃，平均温度为22℃。2020年5月10日成螨数量达到最大值为74.05头/叶片。此时最高温度为26℃，平均温度为18℃。2021年4月29日产卵量达到最大值，为293.14头/叶片。此时最高温度为27℃，平均温度为15℃。5月中旬果实膨大初期为卵孵化盛期，若螨数量达到180.19头/叶片，此时最高温度为22℃，平均温度为18℃。同时成螨数量开始上升，5月19日成螨数量达到最高峰为156.04头/叶片。此时最高温度为29℃，平均温度为16℃。梅下毛瘿螨的的发生与温度密切相关。图4
图4 梅下毛瘤螨种群田间时空动态Fig.4 Spatial and temporal dynamics of the population of ga1l mitein the field
2.4 梅下毛瘿螨转移规律
研究表明，2020年和2021年杏芽瘿向外转移趋势基本相同，向外转移虫口数量的高低存在差异。梅下毛瘿螨开始向外转移的时间为5月上旬，主要依靠若螨进行主动传播。转移高峰期是5月下旬，5月下旬镜检新芽苞时发现有虫体，表明瘿螨从老的瘿瘤以开始向新芽苞转移，瘿瘤内的芽苞颜色从绿色渐渐变为褐色，由外而内逐渐木质化，同时镜检叶片时新芽中的虫口数量远多于老瘿瘤内，旧芽苞中植物组织已不能满足瘿螨的需求，为寻找更舒适的生存环境，瘿螨开始大量转移。6月随着气温的上升，瘿螨转移数量有所下降，6月到7月上旬偶有上升的波动总体呈下降趋势，7月大部分梅下毛瘿螨已经钻到新生芽苞内取食，双面胶上观察到的虫体越来越少，说明梅下毛瘿螨向外转移的数量减少。
2020年5月7日田间始见梅下毛瘿螨活动，数量总体呈上升趋势。5月25日梅下毛瘿螨向外转移数量达到最高峰，该螨数量最多为60.32头/cm2。6月30日，转移的虫口数量达到最低值，螨量为0.65头/cm2。2021年梅下毛瘿螨于5月6日开始向外转移，螨量为1.19头/cm2，梅下毛瘿螨开始向外转移的时间为5月上旬。5月中旬梅下毛瘿螨向外转移虫口数量一直持上升趋势，5月28日达到转移最高峰，螨量为655.78头/cm2。随着气温的上升，瘿螨转移数量有所下降，6月上旬开始转移虫口数一直处于下降趋势，6月26日螨量为24.01头/cm2，高温不利于瘿螨的发生。图5
图5 梅下毛瘿螨向外转移规律Fig.5 External transfer rules of A. phloeocoptes (Nalepa)
2.5 梅下毛瘿螨传播途径
2.5.1 被动传播
研究表明，2021年5月1日至6月29日，通过镜检不同高度悬挂的粘虫板，风是梅下毛瘿螨被动传播的主要媒介，帮助其远距离传播。在不同高度的粘虫板迎风面和背风面诱集数量存在差异，1.5 m高度诱集到的瘿螨数量最多，迎风面平均诱集螨量为105.07头/张，背风面平均诱集螨量为33.2头/张，其次是2 m处迎风面平均诱集螨量为94.37头/张，背风面平均诱集螨量为32.73头/张、再次是1 m处迎风面平均诱集螨量为75.86头/张，背风面平均诱集螨量为30.38头/张。5月10日粘虫板发现虫体较少，结合主动传播规律，这段时期瘿螨正处于向外爬行初始阶段。5月下旬随着梅下毛瘿螨向外转移数量增多，粘虫板诱集螨量开始上升，5月30日达到最高值，1.5 m高度瘿螨数量最多，迎风面诱集螨量为255.2头/张，背风面诱集到65.9头/张。6月随着瘿螨转移数量降低，粘虫板诱集螨量也呈现减少趋势。图6
注：不同小写字母表示不同高度粘虫板对梅下毛瘿螨诱捕量差异显著(P<0.05),下同
对杏园内有吐伦球坚蚧(KhodococcusturannicusAroh)和桑白盾蚧(PseudaulacaspispentagonaTargioni-Tozzetti)等介壳虫危害，镜检发现吐伦球坚蚧平均携带梅下毛瘿螨成螨数为5.62头，若螨数为8.33头；
桑白盾蚧平均携带梅下毛瘿螨成螨数为3.64头，若螨数为4.97头。这2种介壳虫所携带的瘿螨数量与风协助传播携带瘿螨数量存在显著差异，在迎风面平均调查6 次，分别发现梅下毛瘿螨成螨 35.32头/张，若螨 60.63 头/张。在相同条件下，背风面发现梅下毛瘿螨成螨10.73头/张，若螨 24.69 头/张。风是梅下毛瘿螨远距离传播的主要途径。图7
图7 梅下毛瘿螨被动传播媒介Fig.7 Passive transmission medium of A.phloeocoptes (Nalepa)
2.5.2 梅下毛瘿螨传播距离
研究表明，梅下毛瘿螨被动传播主要依靠风力传播，梅下毛瘿螨随风力传播距离可达15 m远。5月中旬，平均阵风速度达2.048 m/s，梅下毛瘿螨转移数量呈上升趋势，5 m处黄板诱集对梅下毛瘿螨78.64头/张，10 m处黄板诱集对梅下毛瘿螨41.82头/张，15 m处黄板诱集对梅下毛瘿螨24.66头/张。5月下旬，梅下毛瘿螨转移高峰期，黄板诱集到梅下毛瘿螨数量也达到高峰期，5 m处黄板诱集对梅下毛瘿螨109.93头/张，10 m处黄板诱集对梅下毛瘿螨64.87头/张，15 m处黄板诱集对梅下毛瘿螨39.51头/张。6月随着温度上升，少风多晴热天气，梅下毛瘿螨转移量持续减少，粘虫板诱集螨量也呈现下降趋势。6月29日5 m处黄板诱集对梅下毛瘿螨10.33头/张，10 m处黄板诱集对梅下毛瘿螨5.02头/张，15 m处黄板诱集对梅下毛瘿螨3.11头/张。图8
图8 梅下毛瘿螨水平方向传播距离Fig.8 Horizontal peopagation distance of A. phloeocoptes ( Nalepa)
梅下毛瘿螨Acalitusphloeocoptes在轮台县主要以成螨在包被较紧密且具有绿色幼嫩叶片的瘿瘤芽苞内越冬，与魏勇良等[6]研究结果一致。张瑾[8]在甘肃兰州对梅下毛瘿螨越冬调查结果表明，该螨主要越冬场所在具有活芽的瘿瘤内、枝条及树皮裂缝，在新疆轮台县与其不同的是树皮裂缝中没有发现越冬虫体。通过对轮台县梅下毛瘿螨的田间消长动态研究发现，该瘿螨在轮台县4、5、6月发生较严重，4月下旬和5月上旬是其的产卵高峰期，5月上中旬卵孵化盛期，这一时期若螨也达到峰值。5月下旬成螨数量达到最高峰。7月瘿螨转移至新生芽苞内，出现第2次增长期。在甘肃景泰地区发现梅下毛瘿螨1年内有3次危害高峰，分别为5月上旬、6月上旬和7月下旬[7]。在不同地区不同寄主植物上梅下毛瘿螨发生规律存在差异。
瘿螨的发生与气候条件，植株生长环境及天敌有密切的关系，其中温度对瘿螨的田间消长影响较显著。通过连续2年对轮台县梅下毛瘿螨消长动态监测发现：同一地区不同年份天气差异影响梅下毛瘿螨种群数量及各虫态高峰期出现的时间。该螨在气温10℃左右时开始产卵；
平均气温为15℃左右时有利于该螨产卵。气温在18～25℃时,成若螨较活跃，30℃以上的高温天气抑制种群数量，不利于该螨发生。
梅下毛瘿螨的发生与温度密切相关。
瘿螨体型小易于被携带远距离传播，这种传播方式称为被动传播[10]。新疆轮台县果园杏树上梅下毛瘿螨转移传播分主动和被动2种方式，主动传播依靠自身爬行，被动传播主要依靠风的协助远距离为害。园内杏芽瘿周围的吐伦球坚蚧、桑白盾蚧等昆虫会造成其近距离传播；
昆虫传播媒介与吴步梅、张瑾等[11,8]研究结果存在差异，在新疆轮台县没有发现朝鲜球坚蚧(DidesmococcuskoreanusBorchsenius)和黑缘红瓢虫(ChilocorusrubidusHope)。
在新疆轮台县杏园梅下毛瘿螨侵染引发杏芽瘿，梅下毛瘿螨1年发生10余代，该瘿螨聚集在杏树芽苞内为害，使其畸变增生成刺状瘿瘤，以成螨在包被较紧密且具有绿色幼嫩叶片的瘿瘤芽苞内越冬。3月下旬开始繁殖危害，一生分卵、若螨、成螨3个时期，4月下旬和5月上旬是其的产卵高峰期，5月上中旬卵孵化盛期，5月下旬成螨数量达到最高峰。9月底随着气温下降，成螨准备越冬。该瘿螨主动传播依靠自身爬行转移到新生芽苞危害，可随气流传播至15 m远。5月下旬是其转移高峰期，这一阶段是化学防治最佳时间。风是该螨被动传播的主要方式，借助吐伦球坚介、桑白盾蚧等昆虫可实现近距离被动传播。
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