户国,郭佳祥,栾培贤
（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业农村部淡水水产生物技术与遗传育种重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150070）
林蛙是黑龙江、吉林、辽宁及内蒙古自治区东部（以下简称“三省一区”）等东北林区水域和森林生态系统的重要组成部分，是食药同源的东北林区特产。明朝以来中医将林蛙称为“雪蛤”，满语发音为“榲普额尔赫”，在清朝中后期满、汉语言逐步融合过程中，林蛙形成了兼具满汉语言特点的“哈士蟆”俗名[1]。由雌林蛙输卵管炮制的哈士蟆油是名贵中药材，自《本草纲目》到历次修订的《中国药典》均有收录。目前，在全面停止天然林商业采伐的形势下，发展林蛙增殖产业可以部分满足林区职工转岗就业需求，对天然林蛙种群资源保护有积极促进作用。
东北地区形成产量规模的林蛙增养殖对象主要有东北林蛙（Rana dybowskii）、黑龙江林蛙（R.amurensis）和中国林蛙（R.chensinensis）。但是，动物分类学界对东北林蛙独立种有效性有较大争议。有学者认为,东北林蛙是中国林蛙长白山亚种的同物异名或者中国林蛙东北居群，也有分子遗传学证据支持东北林蛙为独立种[2]。2020 年5 月，农业农村部、国家林业和草原局联合下发的《关于进一步规范蛙类保护管理的通知》（农渔发〔2020〕15 号）中，以“中国林蛙（东北林蛙）”表述东北林蛙，搁置了学术争议，也间接表明东北林蛙独立种地位尚未得到各方充分认可。
1970 年代以前，东北林蛙主要靠捕捉狩猎形式获取，由于林蛙价格居高不下，仅靠捕捉逐渐不能满足市场需求，并且只捕不补、涸泽而渔的方式也不可持续，人工增养殖已成为林蛙产业绿色高质量发展的必由之路。本文综述了增养殖历史概况、种质资源、饲料营养、疾病和环境控制以及产品加工等现状，分析了当前制约林蛙产业发展的主要问题，并提出了支撑林蛙产业绿色高质量发展的对策建议。
1.1 产业现状和增养殖模式
1.1.1 产业规模
综合专家提供和本团队多次调研数据推算，三省一区现有蛙农近4 万户，从业人员约50 余万。主要增养殖对象为东北林蛙，增殖放养约100 亿只，回捕约15～20 亿只，年产值约200 亿元。其中，吉林省林蛙产业规模最大，产业链也更完整。随着主管部门和管理方式的转变，林蛙资源面临以保护为主转为保护与利用并重的新局面，东北地区林蛙产业有望进一步扩大和加快发展。
1.1.2 主要增养殖模式
在21 世纪初期，林蛙养殖生产形成自然散放、全人工养殖和增殖等三种主要生产模式，其中以增殖模式为主[3,4]，近10 余年增养殖技术没有突破性进展。自然散放模式中选择符合林蛙栖息环境需求的河源沟溪封山育蛙，避免人员和畜禽干扰，使林蛙在自然状态下完成生活史，然后按照合理规格采捕成蛙。全人工养殖模式中，建设模拟林蛙自然栖息地环境的设施条件，满足林蛙生活史各阶段的生活条件，所有养殖环节均在人工环境下完成。由于饲料、疫病防控等技术尚未完全突破，全人工养殖的商品成活率尚不稳定，饲养成本也难以控制。当前较大规模的养殖企业有黑龙江蛙之宝林蛙全人工繁育有限责任公司及黑龙江省伊春市鸿程林蛙人工养殖繁育有限公司采用该模式。增殖模式也称半人工养殖，是一种养殖-增殖混合模式，即所谓的“人养蝌蚪天养蛙”的人工-自然环境接力式生产模式。增殖模式主要人工控制林蛙产卵、孵化、育苗、变态，以及冬眠等，幼蛙、成蛙阶段自然回归山林发育生长（所谓“上山蛙”），然后秋季采用“旱亮子”、“水亮子”等工具捕捞下山冬眠的成蛙（所谓“下山蛙”），选留商品规格销售，其余释放进入溪流自然冬眠。1975 年吉林药材公司利用人工孵化林蛙蝌蚪饲养至变态后放养增殖至天然林地栖息生长的模式，取得了成功。20 世纪80 年代，沈阳农业大学在海城县进行的半人工养殖模式通过了省级成果鉴定。1990 年代，该技术模式进一步完善和提高，逐步推广普及[5]。农业农村部办公厅发布的《关于进一步加强林蛙保护管理有关事项的通知》（农办渔〔2021〕2 号）规定，依据林蛙生活习性和产业实际情况，将林蛙产业按增殖渔业管理，对林蛙捕捉实行专项（特许）捕捞管理，且明确规定林蛙捕捉活动仅限于增殖群体。上述规定进一步确认了增殖模式为主养模式。
1.1.3 饲养环境控制
东北林蛙栖息于森林郁闭度很好的湿润环境中，在一年中有两个完全分离的水栖和陆栖生活阶段，大体可分为5 个时期：出河期、上山期、林下生活期、下山期和冬眠期。每年10 月至第二年4 月中下旬河水解冻这一阶段为冬眠期和出河期，在水中生活，而上山期、林下生活期和下山期均在陆地生活。一般雌蛙产卵后，还有可能进入1～2 周的生殖休眠。东北林蛙增殖场通常选择人迹罕至的林区腹地，在“两山夹一沟”的地形，利用现有森林郁闭度高的天然山溪河沟等适宜栖息地建立看护房、孵化池、变态池（蝌蚪培育池）和越冬池（所谓“一房三池”）。东北地区林蛙增殖场规模非常多元化，小型专业户和大型养殖场并存，承包经营面积成百上千甚至数万公顷皆有。基于森林防火和燃料物资运输等考虑，林蛙增殖场一般因地制宜设计节能温室或临时塘舍结构。
1.2 种质资源与遗传育种
1.2.1 种质资源现状
我国林蛙种质资源丰富，分布区几乎遍布全国。目前已发现并定名的林蛙种类有17 种，分别为中国林蛙、东北林蛙、黑龙江林蛙、桓仁林蛙（Rana huanrenensis）、寒露林蛙（R.hanluica）、徂徕林蛙（R.culaiensis）、昆嵛林蛙（R.kunyuensis）、昭觉林蛙（R.chaochiaoensis）、中亚林蛙（R.asiatica）、阿尔泰林蛙（R.altaica）、峰斑林蛙（R.chevronta）、峨眉林蛙（R.omeimontis）、长肢林蛙（R.longicrus）、镇海林蛙（R.zhenhaiensis）、高原林蛙（R.kukunoris）、猫儿山林蛙（R.amaoershanensis）和借母溪林蛙（R.jiemuxiensis）[6,7]。传统中医药理论和实践均认为，只有东北林区出产林蛙是道地药材，其他产区林蛙基本不具备药用开发价值[8]。除动物分类学及演化生物学等基础研究外[9]，目前从增养殖角度对林蛙种质资源的特征及形成机制研究相对不足，评价方法不够系统深入，东北林蛙独立种地位尚未得到科学证据扎实支撑。
1.2.2 遗传育种现状
水产动物主流育种方法一般以数量遗传学理论为基础，利用以混合模型为基础的遗传评估技术和家系选育技术、BLUP 育种、杂交育种和配套系育种技术，已广泛应用于鱼、虾、贝等主要水产动物育种中[10,11]。与其他水产动物相比，林蛙数十年来一直按照野生动物管理，几乎没有开展品种选育研究。林蛙繁育主要靠养殖者提供活饵、饲料和场地等辅助条件，以亲本自主抱对产卵自然孵化为主，有限的选择也仅限于体型外观和体质量规格等简单的个体选择为主[12-15]。主要经济性状几乎都没有数量遗传学参数。东北主要产区间的林蛙种质资源评价及选育工作尚待开展。
1.3 营养饲料与疾病防控
牛蛙（Rana catesbeiana）是最主要的国际性养殖蛙类，规格大、出肉率高、肉质滑嫩，适合烹饪，市场需求旺盛，近年来发展迅速。牛蛙蛋白质、脂类、糖类和主要微量元素的营养需求和主要营养素代谢机制均已开展了较多研究，已开发出全价配合饲料[16]。黑斑侧褶蛙（Pelophylax nigromaculatus）、棘胸蛙（Quasipaa spinosa）等产肉蛙类的养殖多借鉴牛蛙营养需求。但是，林蛙产品主要是输卵管和卵。在冬眠和生殖休眠期间，林蛙完全不进食，必须在有限的夏秋季节摄食获取全年营养。蝌蚪阶段的主要食物为人工配制的膨化或颗粒饲料，辅以煮烂的草类和粮食。但是，蛙类眼部特殊构造，对静止饵料几乎无法识别；
对东北林蛙诱食剂尚无深入研究，变态后的林蛙尚无法摄食人工配合饲料[17]。
林蛙主要以蚯蚓、蝇蛆、黄粉虫、蟋蟀等昆虫活饵为主[4,17]。这类饲料的能量消化率、氨基酸代谢率、矿物元素和维生素等主要饲料成分效价数据尚无公认参数。同时，我国幅员辽阔，不同地域来源的活饵成分差异大，通用性不好。野生状态下，林蛙每公顷仅数十只，高密度人工养殖会造成密度胁迫。林蛙皮肤抵抗病原微生物感染的能力弱。摄食活饵也导致林蛙有机会接触尚不明确的病原体。养殖林蛙主要疾病及其病原体尚无明确结论，致病机理、感染机制、抗原变异规律、耐药机理等亟待研究。
1.4 产品加工
东北林蛙雌蛙又称“母豹子”，传统产品主要用于生产哈士蟆油，也有少部分用于鲜食及干制品。雄蛙个体较小，又称“公狗子”，药用价值有限，一般只限于鲜食。传统制药工艺对雌蛙输卵管以外部位有较多浪费，雄蛙无法入药。林蛙深加工和副产品高值化利用一直是林蛙产品加工领域关注的重要问题之一。近年发现，林蛙皮肤中含有大量的高效抗菌肽，深加工获得林蛙皮肤活性多肽是提高林蛙经济附加值的有效途径之一[18]。哈士蟆油可深加工成为高附加值且方便消费者服用的口服液或水解冲剂。林蛙脑可制备多糖抗凝血保健品[19,20]。
2.1 全产业链多项核心技术亟待攻克
为提高资源管理可控性和稳定性，研究林蛙全人工养殖仍有必要。林蛙全价配合饲料、关键疫病防控等技术短板亟待突破。相对成熟的增殖模式下，获得育幼期、育成期高质量昆虫活饵仍有困难。也没有针对全人工环境、高密度养殖及摄食人工饵料等进行林蛙选育改良。与人参、鹿制品等东北山珍生产和食品加工相比，林蛙加工业薄弱。林蛙初加工产品多，精深加工产品少，各种新技术、新工艺应用程度很低。
2.2 林蛙资源养护力度有待加强
东北地区林蛙资源调查和评价缺乏规范化、标准化，各种统计资料中数据质量和评价方法参差不齐，不同种质之间的生物学指标和药用特性缺乏可比性。林蛙增殖大多在林区核心区开展，管理权划转渔业部门后，林业部门对野生林蛙监管力度逐渐减弱，渔业部门执法力量不足，且不便进入林区巡查执法。蛙农养殖技术水平参差不齐，有些缺乏林蛙养殖管理经验，盲目选址和建场，造成投资损失和资源浪费。还一些养殖户诚信意识淡薄，以封沟养蛙为名获得养殖许可证后，不按规定建场，不按标准投入，靠捕捉野生蛙获利，包沟乱捕、只捕不养、明养暗捕等现象仍然未能有效禁绝。
2.3 林蛙产业尚需转型升级
目前，仍有部分媒体对林蛙增殖产业缺乏基本认识，制造错误舆论导向，鼓动所谓动物保护组织干扰正常林蛙生产，严重打击了产业信心。哈士蟆油价格长期保持较高水平，部分投机者高价兜售所谓“高效全人工养殖技术”进行欺诈营销，严重破坏了林蛙养殖业发展。现阶段林蛙增养殖技术标准和林蛙增养殖管理规定尚需逐步细化。宣传科普工作仍有必要加强，提高社会公众对林蛙产业认知。在加工和贸易环节，仅有吉林桦甸北药林蛙产业科技示范园区等少数林蛙专业科技园区从事药品、食品、保健品等林蛙系列产品研发和生产加工，尚未形成行业领导品牌。
3.1 做好东北地区林蛙资源调查与养护
3.1.1 做好林蛙资源现状调查
应尽快对东北林区林蛙资源的数量、分布以及开发利用情况进行全面系统调查，准确测定各品种或地理居群生长、繁殖、抗病、药用特性等重要性状，系统评估并全面掌握不同地理区系林蛙自然分布、生物资源量、性比、生长发育规律、繁殖生物学（怀卵量、性成熟时间等）和有害物质蓄积等情况，构建信息齐全、准确的林蛙资源数据库。
3.1.2 保护林蛙自然栖息地现状
在林蛙的生命周期中，需要经历从变态发育期的水生陆生转换，从林下捕食生长期到水下冬眠的转换。因此，林蛙自然栖息地的气象条件、森林植被结构、饵料生物和水体规模等生态环境状况直接影响林蛙资源量。加强调查林蛙“三场”（越冬场、产卵场、孵化场）等重要栖息地生态环境状况，评估林蛙增养殖容量等重要增养殖参数，保护林蛙重要栖息地完整性，有效保护林蛙野生资源。
3.1.3 开展林蛙种质资源监测、评价与利用
林蛙的生活习性特点使其难以大范围迁徙，随着林业生态碎片化逐渐形成不同独立的林蛙地理居群。探清东北地区林蛙重要地理居群遗传多样性水平、遗传结构和近交水平，针对重要地理居群建立DNA 指纹图谱，为林蛙产地溯源、长期性遗传资源监测和种质评估建立科学数据支持。针对一些数量较少或处于濒危状态的品种或地理居群，在补充完善活体保种场和建设栖息地保护区基础上，通过建立生殖细胞库和基因库的方法，在细胞和基因水平上开展遗传资源保存工作。需对远距离引种行为做出严格限制，以免在增殖放养阶段，造成外来物种或者地理居群入侵对引种地生态系统的负面作用。
3.1.4 开展林蛙新品种选育
挖掘林蛙优良和特色基因资源，对重要基因开展功能研究，探讨林蛙耐寒特性及药用价值的分子机制。开展怀卵量、输卵管干重、抗病评定指标的遗传参数估计与遗传评定方法研究，并应用于良种培育。建立快速、准确、无损伤性的林蛙经济性状测定及遗传评估体系，针对全人工环境、高密度养殖及摄食人工饵料等，开展养殖林蛙专用品种选育。
3.2 做好林蛙增养殖产业管理规范
3.2.1 科学制定增殖捕捞规范
需经科学评估制定增殖捕捞规范，确定增殖投放量、捕捞规格、捕捞限额和回捕率等参数。不同区系的林蛙个体生物学特征（生长速度、性成熟年龄和规格、怀卵量等）、栖息地生态容量和保护水平存在差异，都将影响增殖捕捞参数。制定林蛙增殖捕捞规范时，要充分考虑不同地理区系实际情况，科学设定增殖捕捞参数，使林蛙达到放-捕动态平衡，实现林蛙产业可持续发展。
3.2.2 研发林蛙增养殖关键技术
林蛙人工配合饲料、疾病防控和养殖成本控制等是制约林蛙全人工养殖的关键问题。加强林蛙饲料营养价值评定方法学研究，制订科学的评价规范，系统开展林蛙饲料营养评定，尽快建立、完善东北林蛙饲料营养价值数据库。尽快开展林蛙配合饲料替代活饵研究，让饲料“活”起来，确定主要饲料原料的饲用价值和稳定供应来源，研发优质、安全、高效的林蛙各阶段全价配合饲料。应结合各省区实际经济社会条件及气候特点，研究适合于中、小规模公司加农户等不同标准化养殖模式。将蛙场布局和塘舍设施形成标准化设计，建立基于物联网技术的林蛙应激监测、预警和调控方案，将营养与饲料、环境控制技术、物联网监测技术等综合利用，提高管理信息化水平，实现生态增养殖。
3.3 加强产品质量安全和可追溯管理
3.3.1 建立全程质量安全控制技术体系
目前，我国尚无明确规定林蛙生产加工过程中实行HACCP（Hazard Analysis Critical Control Point）质量安全追溯体系。但是，林蛙产品主要形式为高级食品、保健品和药品，应前瞻谋划建立产品加工的标准体系，加强生产过程控制技术研究，建立生产过程中信息采集、贮存、转换标准或规范和具有消费者信任度的国家级的产品质量可追溯网络平台，逐步建立产品质量安全可追溯体系。
3.3.2 建立产品市场流通可追溯管理体系
在HACCP 基础上，建立市场流通领域可追溯和标识管理系统，规范林蛙及其产品流通行业，对林蛙及蛙产品实施标识管理，方便辨析增养殖种群和野外种群，让政府和公众放心。通过可追溯和标识管理，进一步形成蛙类行业甚至蛙产品细分品类的品牌，利于在公众中推广蛙类，同时与企业品牌结合，形成蛙类推优平台。在此基础上，加强行业自律和市场监管，树立产品地理标志和品牌形象。
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